Ниша из гкл: Ничего не найдено по запросу Nishi Kak Sdelat Nishu Iz Gipsokartona %23I

Ниша из гипсокартона, конструкция, монтаж (ФОТО, ВИДЕО)

Пока вы не начали работать с гипсокартоном, вы не поймете, насколько этот материал универсальный. А то, как легкое его применять, возможность использовать даже совсем неопытному человеку, наличие видов ГКЛ для ванный или сауны, быстрота покраска или оклейки стены обоями и т.п, делают гипсокартон незаменимым материалом при ремонте в доме или квартире. Вы навряд ли можете представить себя то, насколько обширен список изделий, которые можно изготовить из гипсокартона. Конечно, подавляющие большинство их перечислено на этом сайте, но потолок, стены, арки и все остальные конструкции из гипсокартона сильно уменьшают объем помещения.

В данной статье мы расскажем и опишем процесс создания гипсокартонной конструкции, которая не уменьшает, а наоборот — увеличивает пространство в комнате. А именно, сегодня речь пойдет про ниши из гипсокартона, ведь только они могут выручить тех, кто желает использовать гипсокартон для отделки помещения маленького размера

О чем эта статья

Преимущества и польза использования ниш

Ниша и полка выполняют одинаковую функцию — рациональное и эффективное распределение вещей, которые требуются их владельцу. Но у них одно принципиальное отличие. Если полка позволяет разместить на себе много различных вещей, то и места она занимает чуть меньше, чем освобождает. Ниша же в этом случае кардинально отличается, она не занимает никакого пространства в помещении, так как находится внутри стены, а не в помещении, так ещё и дает место для других вещей, которые можно на неё поставить.

Кроме того, ниша не всегда используется для хранения. Дизайнеры все чаще стали применять ниши из гипсокартона, как креативный декоративный элемент для интерьера помещения. Создание ниш позволит облегчить вес всей гипсокартонной конструкции. Сразу предупредим, что если вы не имеете опыта работы с гипсокартоном, то к созданию таких изделий лучше не приступать, а если очень нужно, то доверьте эту работу специалистам. Когда вы возведете хотя бы 3-4 конструкции из ГКЛ, то можете попробовать создать нечто подобное, но, скрывать не будем, что это сложно.

Итак, необязательно нужно маленькие помещение, чтобы сделать там нишу. Возможно, что ниша из гипсокартона с подсветкой будет изготавливаться для частичного освещения комнаты, например, таким образом можно создать хорошую подсветку ночью. Также, используя данное изделие, можно декорировать контуры, например, окна или зеркала в ванной, туалете. Как вы уже поняли, ниша создается внутри стены, поэтому необходимо наличие самой стены, но она должна быть из ГКЛ, про создание стен из гипсокартона можно прочитать здесь.

Если стена из гипсокартона у вас уже имеется, то поверх неё возводить нишу совсем не эффективно, так как это займет очень много места. В таком случае лучше разобрать старую стену, после чего переделать её каркас. Если возводить нишу вы будете на бетонной стене, то будет значительно легче, так как можно сразу приступать к разметке и созданию каркаса изделия. Отметим, что нише не обязательно занимать всю стену. Каркас для неё можно изготовить и наполовину или даже четверть стены, все будет зависеть от форм, которые вам необходимо создать.

Создание проекта и разметка поверхности

Возьмите лист бумаги и набросайте на нем форму будущей ниши. Учтите вес, который ниша из гипсокартона должна будет выдерживать. Одно дело, когда ниша создается для размещения на ней вещей первой необходимости, а другой, когда на ней планируется хранить мешки, банки, консервы, в общем, использовать для длительного хранения тяжелых вещей. Этот пункт понадобится при создании каркаса, для второго варианта его придется делать более прочным. Если вы имеет опыт использования графических редакторов, то лучше сделать проект изделия там.

Также, для качественного выполнения работы нужно сделать смету и список необходимых инструментов. Для создания сметы вам нужно будет просчитать количество профилей. Про то, какие нужно использовать инструменты для работы с гипсокартоном можно прочитать в этой статье.

Когда вы точно знаете форму ниши, её расположение и размеры, то можно приступать к разметке. При разметке нужно учитывать предметы, которые планируются размещаться в нише, чаще всего это обыкновенный вещи, вроде различных бутылочек, свечей, книг, статуэток и т. д, но также, довольно часто в нишах размещают плазменные панели. Кроме того, можно делать нишу не в стене, а в её угле, но угловые ниши большого веса не выдержат, это нужно помнить. Для радиатора батареи тоже идеально подойдет ниша, созданная с учетом размера радиатора.

На этапе разметке нужно отметить место расположения направляющих профилей, делать эту нужно с помощью уровня, так каркас получится ровным. Проверьте стену на наличие бугров и впадин, чтобы в дальнейшем избежать проблем с несовпадением размеров из гипсокартона ниши. После нанесения разметки на поверхность можно начинать возводить каркас.

Создания каркаса

Ниша в стене из гипсокартона не обойдется без создания каркаса, ведь он придает прочность всей конструкции, позволяя удерживать вес предметов, которые на неё поместят. Перпендикулярно полу крепятся направляющие профили, количество и шаг в расположение которых будет зависеть от вес, для которого создается конструкция. Чем меньше расстояние между профилями, тем больше будет прочность конструкции. Также, ещё большую прочность может придать сдвоенное расположение реек профилей.

Большая прочность конструкции имеет место не только для тяжелых вещей, но и для размещения в детской, так как дети любят сами залезть в нишу, поэтому нужно придать её большую надежность или устанавливать выше. После крепления направляющих профилей к стене нужно собрать контур ниши из гипсокартона на таком расстояние от стены, на какое вам требуется для комфортного расположения вещей. Контур собирается все из тех же металлических профилей.

Когда вы это сделаете, то необходимо соединить данную конструкцию с профилем, который находится на стене. Для этого используйте CD-рейки, размер которых будет зависеть от этого расстояния. Уменьшить размер профиля можно с помощью болгарки или ножниц по металлу. Когда вы соединили основные вертикали, то можно создавать основание для ниши, которое должно быть параллельное полу, соответственно — перпендикулярное созданным вертикалям. Процесс его изготовления такой же, как и у основного каркаса, разница будет лишь в форме ниши в стене из гипсокартон. Внимательно посмотрите на изображение, так вы лучше поймете процесс изготовления и форму каркаса

Пока вы не начали обшивать каркас листами гипсокартона, следует разместить в нем проводку для светильников. Все провода нужно скрепить с рейками профиля с помощью хомутов, чтобы они не мешали дальнейшей работе. Но учтите, что потом, когда каркас будет обшит, вам придется их соединять со светильниками, поэтому не убирайте провода слишком далеко от предполагаемых отверстий. Если вы хотите сделать освещение в нише, но при этом избежать сложных и долгих манипуляций с проводкой, то используйте светодиодную ленту, которая легко крепится на уже готовую конструкцию.

Обшивка каркаса

Для ниши, которая будет находиться в помещении с нормальным уровнем влажности, нужно использовать стандартный гипсокартон — ГКЛ. Но, ниша из гипсокартона в ванной требует использования специального влагостойкого гипсокартона — ГКЛВ, который можно купить в любой строительном магазине.

Для крепления используйте саморезы, шляпки которых нужно утапливать вглубь листа не больше, чем на 2 мм, в других случаях они будут мешать шпаклевке или, если утопить саморез слишком глубоко, создадут вмятину в листе. Неровные участки каркаса, то есть те, в которых присутствует изгиб нужно обшивать обработанными листами гипсокартона.

Для данной конструкции мы советуем использовать мокрый метод сгиба: несколько раз пройтись по листу валиком с шипами, после чего намочить влажной губкой, для того, чтобы размочить гипс. Когда лист начнет поддаваться сгибу, то можно соединить его с каркасом. Для полок лучше не использовать гипсокартон, а взять вместо него ДВП или фанеру. Если вы все-таки решили сделать точечное освещение в нише с помощью светильников, то в листах ГКЛ необходимо проделать отверстие точно по диаметру светильника, после чего можно установить сам светильник.

Финальными этапами работы при создании из гипсокартона ниши станет грунтовка поверхности и шпаклевка швов изделия. Дальнейшие действия с конструкцией производите по своему желанию, можете дополнить её каким-нибудь декором или оставить так.

Круглая ниша из гипсокартона | Gipsokart.ru

 

Вступление

Нестандартные строительные конструкции все больше набирают популярности в индивидуальном строительстве. Они позволяют домовладельцам создавать уникальные жилища с неповторимым дизайном и оформлением. Ярким примером такого индивидуального подхода в строительстве, стали монолитные железобетонные лестницы в частных домах. Посмотреть, выбрать и заказать бетонные лестницы в Москве и области вы можете на сайте DNK-Spiral.ru, компании DNK-Spiral.

Аналогичный нестандартный подход к отделке обеспечивает гипсокартон. Пластичность гипсокартона позволяет изготавливать самые разнообразные криволинейные поверхности. Очень эффектно смотрится круглая ниша из гипсокартона (экседра). На практике круглая ниша из гипсокартона может удачно обыграть уже имеющуюся прямоугольную нишу в стене. Или круглую нишу, которую можно встроить в новую конструкцию из гипсокартона.

В первом случае вы не можете влиять на параметры ниши, и вам предстоит вписать круглую нишу из гипсокартона в уже готовую конструкцию. Во втором случае вы сами можете спланировать ширину и глубину ниши, чтобы ее криволинейная поверхность выглядела плавной и правильной. Оформить нишу можно различными способами: повесить панно, поставить стильную вазу, какую-нибудь скульптуру, торшер, поместить коллекцию керамики, бабочек и т.п.

Особенности устройства круглой ниши

Основная особенность устройства круглой (криволинейной) ниши основана на особенностях гипсокартона. Лист гипсокартона можно согнуть по определенному радиусу кривизны. Минимальный радиус кривизны (изгиба) определяется технологическими характеристиками гипсокартона и зависит от типа листа и его толщины.

По определению: Радиус кривизны равен радиусу окружности соприкасаемой с кривой в конкретной точке этой кривой. Если представить разрез круглой ниши, то минимальный радиус кривизны ниши будет в верхней точке ее продольного среза.

Если учесть, что гарантированный минимальный радиус изгиба гипсокартона без разрезов, составляет 500 или 1000 мм, в зависимости от типа листа, то понятно, что не во всякую прямоугольную нишу встроится плавно изогнутый гипсокартон. Например, если прямоугольная ниша имеет ширину 400 мм и глубину 800 мм, то полностью заполнить ее плавно изогнутым цельным листом гипсокартона не удастся, он просто не согнется по радиусу 200 мм.

Эскиз будущей ниши

Чтобы правильно спроектировать (нарисовать) будущую нишу определимся с базовой расчетной величиной. Расчетная величина для проектирования ниши это ее ширина. От значения ширины будущей ниши будем и отталкиваться. Правильная круглая ниша из гипсокартона получается, если ее глубина будет в два раза меньше ширины.

При уменьшении глубины ниши кривизна гипсокартона будет увеличиваться, то есть стенка из гипсокартона будет спрямляться. Это упрощает сгибание гипсокартона, что соответственно, упрощает устройство ниши.

При увеличении глубины ниши, более чем половина ширины, кривизна гипсокартона будет снижаться, а так как кривизна сгиба гипсокартона не может быть меньше технологического минимума, то и увеличивать глубину ниши можно до определенного предела. Я бы определил эту глубину, как половина ширины плюс 25-30 см.

Вот от этих основных положений будем и отталкиваться при устройстве круглой ниши из гипсокартона в прямоугольной нише глубиной — А и шириной — В, для примера.

Круглая ниша из гипсокартона в имеющейся прямоугольной нише в стене

Измерим размеры прямоугольной ниши. А- глубина, В – ширина.

Определимся с формой будущей ниши

Если А =В/2, то ниша будет круглой и идеально впишется в прямоугольник проема

В этом случае ниша получиться самой правильной формы.

Если А≥ В/2,то ниша будет овальной.

В этом случае можно сделать начало ниши с прямыми участками, переходящими в изгибающейся гипсокартон.

Если А≤ В/2 ,то ниша будет дугообразной.

В этом случае гипсокартон гнется по большой дуге, примеряется в нишу, а «лишние» края обрезаются.

Материал для монтажа круглой ниши из гипсокартона

Чтобы закрепить согнутый гипсокартон в нише нужно построить специальный каркас. Каркас под нишу делается на общих принципах устройства каркаса для перегородок из гипсокартона.А именно:

• Один направляющий профиль закрепляем вверху,
• Один направляющий профиль внизу,
• Между ними, вставляем и закрепляем в них, стоечные профили к которым прикручивается гипсокартон.

Отличие каркаса для ниши в том, что верхний и нижний профили необходимо согнуть по нужной дуге. Чтобы построить такую конструкцию понадобиться:

• Профиль стоечный (ПС) для вертикальных стоек;
• Профиль направляющий (ПН),чтобы сделать криволинейные основания каркаса;
• Продольный образец гипсокартонного листа, иначе прямоугольный кусок гипсокартона, вырезанный вдоль из исходного листа, по нужному размеру.
• Саморезы металл-металл 19 мм и саморезы гипсокартон-металл 25 мм.

Какой гипсокартон выбрать

Если исходная ниша имеет ширину более 1300 мм, то подойдет гипсокартон толщиной 9,5 мм. Гнуть его придется мокрым способом.

Если исходная ширина ниши узкая от 900 до 1300 мм, то нужно приготовить 6 мм арочный гикпсокартон Кнауф или 6 мм эластичный гипсокартон Гипрок.

Можно устроить круглую нишу и более узкой ширины. Однако в этом случае, гнуть гипсокартон придется специальным способом, делая V-образные прорезы на толщину гипсового сердечника с внутренней стороны гипсокартона.

Общий припуск на толщину каркаса

Вся круглая ниши из гипсокартона имеет конструкцию определенной толщины. Ширина конструкции складывается из ширины профиля для гипсокартона и толщины самого гипсокартона.

Как уменьшить толщину каркаса

Если ниша не широкая, то стоит сэкономить на ширине каркаса. Чтобы уменьшить ширину каркаса, нужно вместо профиля стоечного (ПС) взять профиль потолочный (ПП), а направляющий профиль для стоек (ПН) заменить направляющим профилем для потолков (ПНП). Этим самым ширина каркаса с 50 мм снизится до 27 мм., а это 46 мм экономии место в нише.

Как закрепить стойки профиля по кривой линии?

Сделать это можно следующим образом. Необходимо направляющие профили, в которые будет вставляться вертикальные стойки, согнуть по нужной дуге. Чтобы это сделать нужно через каждые 3-5 см прорезать одну полочку и стенку профиля, как на фото. Теперь профиль можно без проблем согнуть по нужной дуге. Или, если вам повезет, купить специальный профиль (тоже на фото) для криволинейных поверхностей из гипсокартона. Он гнется, как змея, по любым кривым линиям.

Монтаж каркаса

Круглая ниша из гипсокартона монтируется на специально сделанном каркасе

После подготовки профилей для каркаса необходимо закрепить по заранее сделанной разметке верхний и нижний направляющие профили, изогнув их по размеченной дуге. Закрепляются профили с помощью дюбедь-гвоздей или шурупов с дюбелем. Не забываем сделать отступ от фасада стены до первого профиля на толщину гипсокартона. Это нужно, чтобы заделать видимые первые стойки каркаса полосками гипсокартона.

В закрепленные дуги направляющих профилей нужно вставить вертикальные стойки, расположив их стенкой наружу. Стойки вставляются сначала в верхний профиль, а затем опускается в нижний. В верхнем профиле стойка должна зацепиться на 20 мм минимум.

При габаритных нишах расстояние между стойками до начала изгиба нужно сделать от 200 до 300 мм, расстояние между стойками на участке изгиба гипсокартона от 150 до 200 мм, при радиусах изгиба 450 и 650 мм соответственно (2 фото чуть ниже).

Между собой, профили скрепляются саморезами металл-металл длинной 19 мм.

Закрепление гипсокартона

По размеру смонтированного каркаса нужно вырезать гипсокартон из исходного листа. Вырезать нужно, так чтобы гнуть пришлось вдоль листа, а не поперек.

Вырезанный продольный образец гипсокартонного листа нужно согнуть мокрым способом, если гипсокартон 9,5 мм или сухим способом, если используете гибкий 6мм гипсокартон.

При малых радиусах изгиба гипсокартона для круглой ниши смачивать нужно любой гипсокартон. Смачивать, как и перфорировать гипсокартон, нужно только со стороны, которая будет сжиматься. В нашем примере, с лицевой стороны вырезанного образца.

Еще одно. При монтаже габаритных ниш лист гипсокартона гнется целиком. Затем приставляется к сделанному каркасу, и потом подрезаются выступающие края.

Правила крепления листов гипсокартона

На фото ниже, показаны принятые правила крепления гипсокартона на каркасах, которым следуют придерживаться.

• Закреплять гипсокартон нужно с середины;
• Гипсокартон крепится к каждой стойке профиля;
• Расстояние от края листа до первого горизонтального ряда саморезов 50 мм;
• Расстояние между саморезами на прямых участках макс.200 мм, на изгибах 150 мм;
• Расстояние от саморезов до края листа 10-15 мм;
• Расстояние от края листа до пола и потолка 10 мм;
• Утапливаются саморезы на 0,8-1,0 мм.

Отделка краев ниши

Первые стойки каркаса, которые видны с лицевой стороны, нужно заделать полосами из гипсокартона.

Отделка низа и верха ниши

Если ниша идет не от пола до потолка, то низ ниши нужно закрыть сегментом, вырезанным из листа гипсокартона. Также нужно заделать верх ниши. При желании в потолке ниши можно установить встроенный светильник. Электропроводку к светильнику нужно сделать заранее.

Круглая ниша из гипсокартона готова.

©Gipsokart.ru

Другие статьи раздела: Конструкции из гипсокартона

 

Ниша из гипсокартона | Как сделать нишу

Доброго времени суток, почтенная аудитория. На этот раз мы с вами узнаем, как делается ниша из гипсокартона своими руками. Вообще-то, ниша – это чистая импровизация, поэтому предложенный мною способ – не единственный. Но он даст общее понятие того, как это вообще должно выглядеть.

Она у нас будет находиться в коробе. Это наиболее распространенный вариант. А значит, перед тем, как вам читать дальше, рекомендую ознакомиться для начала с уроком по сборке короба из гипсокартона. Ознакомились? Тогда идем дальше. Как и положено, начинаем все с разметки.

Разметка

Короб размечается точно так же, как и в соответствующем уроке. Примем его размеры 50×18 см, отбиваем вертикали на стене, линии на полу и потолке. При этом учитываем толщину листов гипсокартона – 12,5 мм, мы-то пока размечаем каркас, а не всю конструкцию. Так что наши размеры будут пока 47,5×16,75 см. Разметка короба (лазерным уровнем) показана на рисунке:

Теперь нужно разметить нишу. Допустим, она у нас начнется на высоте 100 см от пола, и будет иметь свои размеры 50×25 см. Крайне важно учесть перед разметкой габариты вашего шуруповерта с битой – он должен с запасом влезать в нишу для крепления боковых поверхностей. Так что 25 см – это уже близко к минимальной возможной ее ширине. Вот линии ее разметки:

Мы рассматриваем сейчас самый простой случай, когда «дно» уже есть – поверхность стены. Опять же, не забываем учесть толщину ГКЛ! Внутренний прямоугольник шире и длиннее, чем нам требуется на 2,5 см.

Монтаж каркаса

Смонтировать каркас для короба для нас – уже задача не новая, тут ничего хитрого нет. Крепим строго по линиям через уплотнительную ленту направляющие профили, удобнее всего это делать при помощи дюбель-гвоздей. Профили на полу и потолке, те, что идут параллельно стене, режем на полную ширину, как показано на рисунке:

Потому что потом мы будем вставлять в них направляющие профили боковых стенок. Направляющие для ниши так же монтируем через ленту по линиям, вот так:

Нижний и верхний профили тоже должны быть отрезаны на всю ширину. Позже узнаем, почему именно так, а не иначе. Как нам уже известно из урока про короб, боковые грани нашиваются на наш каркас уже с готовом виде, то есть мы должны вырезать ГКЛ и заранее нашить на них вертикальные направляющие профили. Поднимаем один «бок», прикладываем его к каркасу с одной стороны, вставляем его направляющий в те, что зафиксированы на полу и потолке, контролируем вертикаль и крепим все это дело саморезами по гипсокартону к стеновому направляющему. А потом и к коротким отрезкам на полу и потолке.

Если перед этим все было размечено как следует, «боковушки» автоматически встанут в уровень. А теперь самый ответственный этап. В боковые направляющие мы должны вставить два потолочных профиля точно на высоте верхнего и нижнего направляющих ниши. Лучше будет их на время зафиксировать саморезами с прессшайбой.

Если не очень понятно, поясню – верхний край профиля на рисунке находится в одной горизонтальной плоскости с красной линией разметки нижнего направляющего стены. Перед тем, как зафиксировать профиль, убедитесь, что боковые стенки короба составляют с плоскостью стены прямой угол. Перекосы нам не нужны, правда же?

Следующий шаг – вырезаем четыре кусочка ПН, чуть короче, чем толщина короба. Вставляем парами в вертикальные стеновые направляющие и опираем на горизонтальный ПП, как показано на рисунке ниже:

Все жестко фиксируем саморезами. Финальный шаг – в эти отрезки направляющих вставляем вертикальные ПП и выставляем их в единую фронтальную плоскость короба:

Крупным планом это выглядит так:

Далее не будет лишним вставить дополнительные фронтальные потолочные профили. Достаточно будет одного между полом и началом ниши, и двух между концом ниши и потолком. Они придадут всей конструкции необходимую прочность. Все, теперь можно обшивать.

Обшивка конструкции гипсокартоном

Листы начинаем крепить с ниши. Сначала две боковые грани, затем нижнюю и верхнюю. Ничего экстраординарного.

Все, грубо говоря, мы только что уже собрали нишу из гипсокартона своими руками. Остается лишь обшить фронтальную грань короба.

Помним о правиле, не допускающем стыки листов вблизи углов и проемов. Нельзя прерывать лист на начале и конце ниши. Концы листов должны обязательно заходить на нишу.

Поясню на примере. Ширина ГКЛ у нас 120 см, используем всю эту  величину, вырезаем лист 120×50 см, пришиваем его на фронтальную часть каркаса целиком, а потом просто выпиливаем ножовкой лишнее. Получается вот так:

Вот, как будет выглядеть после полной обшивки наша конструкция из короба и ниши из ГКЛ:

Как видите, сборка ниши – дело нетрудное. Особенно когда перед глазами есть конкретный пример. Используйте его на здоровье, и удачи в ремонте!

Оцените статью: Поделитесь с друзьями!

Ниша в квартире из листов гипсокартона и профиля своими руками

Современную комнату сложно представить без всевозможных ниш, выполненных с помощью гипсокартонных листов. Ниши делают комнату более функциональной и позволяют существенно сэкономить площадь.

Гипсокартон — это прямоугольные плоскости с гипсовой серединой, оклеенной картонными листами для придания гладкости. В гипсовый раствор для придания дополнительной прочности подмешивают специальные компоненты. Они делают срок эксплуатации более длительным. Поверхность из картона – это прекрасная основа для нанесения штукатурки.

Для выравнивания стен применяют листы толщиной 12,5 мм, для создания потолочных конструкций – 9,5 мм, и при монтаже арок. Листы называют сухой штукатуркой. Такие листы не горючи, не токсичны, без запаха, а их кислотность приближена к показателям человеческой кожи. Гипсовый состав не радиоактивен и отличается высокой звуковой и термической изоляцией.

Параметры стандартного гипсокартонного листа выглядят следующим образом:

• длина 2,5 — 3 м;
• ширина 1,2 м;
• толщина 9,5 — 12 мм.

Все листы условно делят на два вида:

• обычные ГКЛ отличаются картоном серого цвета;
• ГКЛВ являются листами зеленого цвета, обладающими повышенной влагостойкостью.

Как обычный, так и влагостойкий гипсокартонный лист может содержать еще маркировку ГКЛО и ГКЛВО. Эта маркировка показывает, сколько времени материал будет выдерживать огонь.

Ниши, сделанные с помощью гипсокартонных листов, выполняют в интерьере самые разнообразные функции. К примеру, если ниши подсветить, весь интерьер начинает мерцать, что делает его современным. Так, в нишах в гостиной комнаты монтируется телевизор, вокруг которого размещаются небольшие статуэтки, цветы или книги. Таким образом в гостиной создается эстетический островок, являющийся ядром комнаты. С помощью ниш еще делают всевозможные полочки в комнате, при этом отпадает потребность покупки корпусной мебели.

В кухонные ниши можно встраивать различную бытовую технику. Также туда ставят всевозможную посуду и сувениры. Для кухни используют водостойкие гипсокартонные листы, потому что здесь повышенная влажность. В спальнях тоже монтируется ниша для просмотра телевизора. Хорошо выглядит ниша, подсвеченная точечными светильниками над изголовьем кровати, в которой помещено панно.

Также нишами создается гардеробная комната. Стоит лишь поставить дверь. Можно из гипсокартонных листов создать нишу возле окна для гардины: глядя снизу, карниз не виден – только струится полотно шторы.

В ванной создают ниши для всевозможных средств гигиены. Также конструкции из гипсокартонного листа скрывают разнообразные коммуникации: трубы и провода. Стоит отметить, что в ванной комнате используют влагостойкие листы, часто делается облицовка керамической плиткой. При наличии короба для стиральной машины интерьер становится более лаконичным. Если туалет совмещен с ванной комнатой, его можно условно разделить декоративной стеной с нишами, изготовив полочки для хранения туалетных принадлежностей и инструментов.

Если в семье растут два ребенка, а помещение для детской комнаты одно, стеной с нишами можно разделить площадь на две части. Каждую половинку оформляем другим цветом и получаем для каждого ребенка личную территорию. Стену делают с нишами для того, чтобы было больше света. На них ставят игрушки, книги и диски. Если ребенок один, то разделяя перегородкой с гипсокартонными полками детскую, можно разделить ее на рабочую зону и территорию для отдыха.

Чтобы смонтировать конструкцию ниши потребуются профили ПП и ПН, саморезы и пресс-шайбы, дюбель-гвозди, шпатлевка, армирующая сетка и грунтовка. Набор инструментов должен включать дрель, болгарку или ножницы по металлу, уровень, рулетку, угольник и отвес. Также понадобятся: нож, шпатель, ножовка, отвертки и наждачная бумага.

Сначала делают чертеж ниши на стене, где она будет находиться, и на потолке, не забывая при этом о местоположении розетки и электрических проводов. Отойдя от стенки на необходимое расстояние, проводится линия фасада конструкции. Учитывая толщину профиля, с помощью отвеса чертят линии на потолке. С помощью ножниц отрезаются куски профиля и крепятся на полу и потолке. Соединяя профиль саморезами, монтируют вертикальные стойки на расстоянии примерно 50–60 см. После этого монтируются промежуточные профили. Положение контролируют с помощью уровня. Дальше идет процесс обшивки ниши гипсокартонными листами.

Начинают работы с внутренних плоскостей. Заготовка выпиливается ножом или ножовкой с мелкими зубцами. В последнюю очередь монтируют фронтальную часть конструкции саморезами, вкручивая шляпки вглубь на 1–2 мм. Швы проклеивают армирующей сеткой, все углы усиливают с помощью перфорированного профиля. Поверх наносится слой стартовой шпатлевки. После того как высохнет основной слой, наносится финишная шпатлевка. Поверхности ниши шлифуются наждачной бумагой, наносится грунт. На завершающем этапе их красят, клеят обои или плитку.

Вот ниши и готовы. Они станут украшением комнаты, придавая ей эстетичный вид и выполняя заложенные дизайнером функции.

Ниша из гипсокартона своими руками

Обшивка стен и потолка гипсокартоном позволяет сэкономить и средства, и время на выравнивании поверхностей. Однако основным минусом использования этого материала является некоторая потеря пространства. Частично компенсировать этот недостаток могут гипсокартонные ниши, которые сделать своими руками совсем не сложно. Да и к тому же могут весьма оживить интерьер и придать ему индивидуальности. Да и на мебели можно немножко сэкономить.

Дизайнерские идеи в интерьере

Углубления в стене люди начали использовать в своих целях задолго до изобретения ими мебели. Не потеряли своего значения эти конструкции и сегодня. Только теперь их делают из удобного и практичного материала. Ниши из ГКЛ в интерьере могут принимать различные формы:

1. Неглубокая и широкая, по ширине кровати, конструкция в спальне может заменить прикроватные тумбочки. Особенно удобна она со встроенной мягкой подсветкой.
2. Крупногабаритный плазменный телевизор вешать непосредственно на стену опасно – никакое крепление не станет для него надежным. Подставка под такой экран обычно выпадает из общего оформления и смотрится грубо. Неглубокая гипсокартонная ниша создаст в квартире гармонию и точно удержит пламенную панель.
3. Использовать все места наиболее рационально помогут угловые ниши из гипсокартона – фото наглядно демонстрирует их функциональность и при этом общее созвучие с остальным дизайном.
4. Хорошей заменой стандартной вешалки или подставке для обуви в коридоре может стать ниша из ГКЛ. Также можно выполнить ее в виде обрамления для зеркала – оно же будет полочкой под косметические мелочи. Встроенная подсветка в этом случае будет особенно уместна.

Как видим, эти конструкции могут быть весьма функциональны. А если учесть, насколько разнообразно их можно отделать (в отличие от мебели), их привлекательность возрастает многократно.

К содержанию↑

Монтаж каркаса ниши

Прежде всего, понадобится проект и его эскиз. Если вы обшиваете гипсокартоном всю комнату, лучше запланировать ниши и полки на этом этапе. Если же подобная конструкция понадобилась в уже отремонтированном помещении (например, после покупки все той же «плазмы» с большой диагональю), необходимо следовать пошаговой инструкции.

1. Согласно разработанному эскизу, на стены наносится разметка. Проверьте стену на наличие бугров и впадин и при необходимости выровняйте стену. Все прямые должны быть перпендикулярными друг другу, вертикальные находиться под прямым углом к полу. Воспользуйтесь уровнем, если вы не хотите, чтобы каркас ниши из гипсокартона получился кособоким.
2. По полу, стенам и потолку, пользуясь разметкой, монтируются стартовые профили. Крепятся они ударными дюбелями размера 6х40, с интервалом между соседями в 40 сантиметров.
3. Следующим шагом является крепление вертикальных направляющих с шагом в 60 см. На этом же этапе соединением нескольких профилей упрочняются углы конструкции.
4. Когда вертикали смонтированы, подходит время установки горизонтальных плоскостей. Профили ставятся на том расстоянии от пола, на котором должны быть полки под декоративные ниши из гипсокартона. Их удобно крепить саморезами 3.9х9.5.

Монтируя каркас для ниши из ГКЛ, нужно помнить, что между бетонной плитой стены и профилем необходимо прокладывать ленту из полиуретана. Профиль делится на необходимые отрезки болгаркой или ножницами по металлу.

К содержанию↑

Обшивка конструкции гипсокартоном

Процесс обшивки не слишком отличается от отделки ГКЛ стен или потолка. В чем-то он даже более прост, потому что работа проходит с относительно небольшими листами. Нужно просто учесть несколько особенностей:

1. Гипсокартон крепится на каркасе саморезами 3.5х25 или 3.5х35, причем их шляпки утапливаются внутрь листа, но не глубже, чем на 2 мм.
2. Первыми устанавливаются наружные боковые листы (если ниша не встроенная, а выступающая).
3. Далее обшиваются внутренние вертикали.
4. Фронтон обшивается в последнюю очередь, причем гипсокартонные фронтальные листы должны перекрывать боковые (опять же, если ниша выпуклая) или стыковаться заподлицо с настенными.

Если встроенные ниши из гипсокартона (фото смотрите выше) не декоративные, а функциональные, для полок лучше использовать фанеру или ДСП.

К содержанию↑

Устанавливаем подсветку для ниши

Все большую популярность приобретают конструкции со встроенным освещением. Вариантов его обустройства два:

1. точечные светильники;
2. светодиодная лента.

Первое решение – как оформить нишу из гипсокартона с подсветкой из светильников – требует довольно сложных электротехнических манипуляций и создания дополнительной разводки, что выльется в дополнительные финансовые затраты, усложнит работу и затянет процесс ремонта. Этим способом лучше всего воспользоваться только во время общего ремонта комнаты, когда есть возможность проложить проводку. Если же сооружается отдельная конструкция, нарушать уже отделанное пространство нежелательно (если только вы не поклонник бесконечного ремонта). Поэтому в большинстве случаев люди выбирают устройство ниши из гипсокартона под светодиодную подсветку. Никаких специальных знаний для этого не потребуется. Светодиоды устанавливаются, когда ниша уже полностью готова, осталось только ее оформить.

К содержанию↑

Алгоритм действий при монтаже освещения

1. Осветительную ленту можно закрепить прямо по внутренней стенке ниши. Однако если вы желаете, чтобы свет был направлен внутрь конструкции или монтируете скрытое освещение в потолочной нише из гипсокартона для подсветки, нужно сделать специальный бортик. Для него на край проема или выступа крепится стартовый профиль, а на него изнутри – полоску гипрока. Снаружи бортик может быть обшит ГКЛ вместе с остальным коробом или отделан накладками из пластика или металла.
2. От бухты светодиодной ленты отрезается кусок, необходимый для ваших целей. Резать можно только по специальным меткам, чтобы не повредить оборудование.
3. При подсвечивании потолка, напротив, может потребоваться наращивание ленты. Контакты либо спаиваются, либо соединяются коннекторами.
4. К блоку питания LED-лампы подключаются в соответствии с полярностью, проверяется работоспособность, если все в порядке – лента наклеивается по нужному контуру.

Светодиодное оформление таких конструкций не только создает уют и правильное, рассеянное освещение, но и помогает экономить на электричестве. А о том, как сделать нишу из гипсокартона, к примеру, на потолке, мы предлагаем поговорить в следующий раз.

Автор статьи

Поделись статьей с друзьями:

Ниши из гипсокартона своими руками, пошаговая фото инструкция

Ниша — это встроенное углубление или уступ, она предназначена для оборудования мест хранения, зонирования и в качестве дизайнерского объекта. Гипсокартон часто используют на стенах и потолке. Так как это простой в обработке материал, он хорошо поддается резке, а специальный арочный способен даже гнуться. Конструкции получаются легкими по весу и визуально. Сделать их в спальне или гостиной можно своими руками, без помощи профессионалов, применяя подробный чертеж.

Оглавление:

1. Разновидности ниш
2. Инструкция по изготовлению своими руками
3. Возможные ошибки

Виды ниш

Выполняют разные функции:

• Заменяют корпусную мебель. Углубления в стенах подходят для использования в качестве шкафа, стеллажей или полок в гостиной, детской или ванной.
• Скрывают нежелательные элементы (балки, трубы, радиаторы отопления, карнизы для штор).
• Делят помещение на зоны. Ниша с полками вместо глухой стены подойдет для разграничения квартиры-студии или детской для нескольких малышей, а также спальни, совмещенной с рабочим местом.
• Дополняют интерьер или становятся его главным акцентом.
• Исправляют геометрию комнат. Горизонтальные придают визуальный объем, вертикальные — приподнимают потолок.

Подходят для любых помещений: жилых и нежилых, отапливаемых и нет. Для отделки ванны или балкона потребуется влагостойкий гипсокартон. Обратите внимание и на толщину листа, она бывает от 0,65 до 1,25 см. Самый тонкий — для арок и декоративных ниш, которые не будут нести какую-либо функциональную нагрузку. ГКЛ толщиной 0,9 см используется для многоуровневых потолков и углублений в стенах под легкие объекты. Более толстый применяется при монтаже полок для тяжелых предметов — аквариумов, цветов, крупных статуэток. Каркас допустимо собрать как из деревянных брусков, так и из металлопрофиля. Последний вариант предпочтительнее, так как работать с ним быстрее и легче.

Ниши из гипсокартона бывают двух видов:

• Открытые. Используются как декоративный элемент, место хранения коллекций, фото, книг, размещения телевизора. Наиболее уместны в гостиной, детской, спальне.
• Закрытые. Подходят для одежды, бытовой техники и прочих вещей, которые необходимо спрятать от посторонних глаз.

ГКЛ можно покрасить, оклеить обоями, украсить декоративным камнем. Дополнить отделку поможет точечная подсветка или светодиодная лента по периметру, они сделают конструкцию еще более легкой и воздушной.

Делаем нишу под телевизор своими руками

Один из самых популярных способов — размещение телевизора в гостиной или спальне. Это оправдано не только эстетическими качествами, но и возможностью установить прибор на удобной высоте, скрыть розетки и провода. Экран окажется визуально встроенным в стену и не будет сильно выступать над поверхностью.

Работа состоит из нескольких этапов:

• Подготовка (измерение габаритов конструкции, создание чертежа, расчет материалов).
• Сооружение каркаса (разметка рабочей поверхности, монтаж электропроводки, установка профиля).
• Обшивка ниши гипсокартонными листами.
• Заделка швов.
• Декоративная отделка.

Чтобы собрать простую встроенную нишу из гипсокартона своими руками с несколькими полками для книг и интерьерных деталей, понадобится всего пару дней.

1. Подготовка.

При составлении схемы необходимо измерить ширину, высоту и глубину сооружения. При расчете последней учтите габариты объектов, которые. Если это телевизор, то нужно измерить его ширину и прибавить небольшой зазор для розеток и вентиляции. Экран должен быть углублен или расположен заподлицо с внешней частью.

Три основных измерения нанести на лист бумаги во фронтальной и боковой проекции. Далее разметить расположение полок. При вычислении их габаритов обязательно учесть, что они должны быть больше размещаемых внутри объектов по ширине и высоте. Иначе закрепить и подключить телевизор или аудио технику не получится, так как просто не пройдет рука.

По полученному эскизу легко сделать примерный расчет материалов. Но должен быть запас, так как листы и профиль придется резать на множество частей. Еще для работы потребуются:

• Крепежи. Саморезы по металлу (черные с воронкообразной шляпкой) для крепления ГКЛ к каркасу, дюбели для монтажа направляющих профилей к полу, потолку и стенам, короткие саморезы с буром для соединения стоек друг с другом.
• Стоечный и направляющий профили, подвесы, соединители, уголки.
• Инструменты. Рулетка, уровень, карандаш, шуруповерт, ножницы по металлу, строительный нож, шпатели, наждачная бумага на колодке, перфоратор.
• Материалы для заделки швов. Грунтовка, шпаклевка, сетка-серпянка.

Если решено делать нишу с подсветкой, то заранее разведите провода и установите розетки, предусмотрите доступ к ним. Штробить стены не нужно, проводка и так будет не видна.

2. Монтаж каркаса.

Рабочую зону необходимо освободить от мебели и нанести разметку расположения ниши на полу и углублений на стенах.

Пошаговая инструкция:

• Закрепить на полу и потолке направляющие профили при помощи дюбелей с шагом фиксации 30-40 см.
• Если основная плоскость ровная и будет видна через нишу, то направляющие потребуется установить на боковых стенах, на уровне полок и в местах перпендикулярного крепления плит к базовой поверхности. В случае, если основа имеет перепады, используйте подвесы и зашивайте заднюю стенку ГКЛ.
• Разместить стойки, которые станут основой каркаса, не реже чем через 40 см, строго по уровню.
• Сделать горизонтальные перемычки из стоечного профиля, сначала в местах, где будут углубления, затем остальные, служащие для укрепления обрешетки. Зафиксировать их саморезами по металлу.

Дополнительные перемычки стоит установить там, где планируется ставить тяжелые предметы, к примеру, аквариум или живой цветок в крупном горшке.

3. Обшивка каркаса.

Начинается с измерения и нарезки подходящих фрагментов. Сначала закрепляются вертикальные листы лицевой части сооружения, затем горизонтальные — полки, после — боковые и верхние стенки углублений. ГКЛ монтируется при помощи саморезов по металлу со скрытой шляпкой с шагом 15-20 см. Крепеж должен углубляться в плиту не более чем на 1 мм.

На этом этапе нужно сделать отверстия для светильников и проложить к ним проводку согласно схеме. Если ниша в стене из гипсокартона будет с подсветкой изнутри, то при монтаже углубления следует предусмотреть отступ от основы, равный ширине короба для светодиодной ленты. Устанавливать осветительные приборы пока не стоит.

4. Заделка швов.

Шпаклевание — ответственный этап, так как от качества выполнения этих работ во многом зависит внешний вид конструкции и ее прочность.

Руководство по заделке швов:

• все наружные углы ниши армировать перфорированными уголками;
• в стыках гипсокартонных листов на плоскости проделать канавку треугольной формы и укрепить их сеткой-серпянкой;
• перед шпаклеванием проверить с помощью шпателя, все ли саморезы утоплены;
• на готовую конструкцию нанести грунтовку и просушить;
• замазать все стыки: угловые и на плоскости — гипсовой шпаклевкой;
• после высыхания затереть до гладкости наждачной бумагой.

Следующий этап — финишная отделка. Если работа выполнена идеально, то достаточно просто покрасить или поклеить обои. Замаскировать мелкие недочеты поможет декоративный камень, жидкие обои, плитка и другие материалы. Один из больших плюсов ГКЛ — это идеальная основа для многих видов отделки. Когда ниша полностью готова, пора приступать к монтажу подсветки, проводка уже проложена, остается только закрепить лампы и подключить к сети.

Распространенные ошибки

О том, как не допустить серьезных нарушений, подскажут специалисты с опытом:

• Толщина гипсокартона и марка профиля должны соответствовать нагрузке на готовую конструкцию. Нельзя использовать материалы для потолка в монтаже стен.
• Не выбирайте для первого раза вариант со сложными элементами, криволинейностью и мелкими деталями.
• Лучше не делать нишу слишком глубокой. Она будет выглядеть громоздко.
• Не пренебрегайте работами, улучшающими прочность. Дополнительные перемычки и перфорированные уголки значительно увеличат срок службы сооружения.
• Нельзя монтировать на кривую базовую поверхность (с перепадом более 2 см) без обшивки задней стенки.
• Не стоит экономить на освещении. Подсветка — отличный инструмент для придания законченного вида.

Ниша из гипсокартона с подсветкой: монтаж и установка освещения

Гипсокартон незаменим при дизайнерском подходе к ремонту. С его помощью можно не только легко и быстро выровнять стены с потолками, но и сделать комнату нестандартной и стильной. Одно из самых эффектных и интересных решений – ниша из гипсокартона с подсветкой. Давайте выясним, как без особых усилий сделать ее своими руками.

Выгоды использования ниш

Углубление в стене из ГКЛ решает сразу несколько задач:

• Частично компенсирует потраченное при выравнивании стен пространство.
• Обеспечивает удобное и надежное размещение бытовой техники. На поверхности ГКЛ проблематично закрепить полки или повесить телевизор. Специально оборудованная ниша спасет положение.

• Заменяет собой стационарную мебель: в нише можно оборудовать полочки для хранения вещей.
• Позволяет разбить комнату на отдельные зоны. Использование подсветки значительно усиливает этот эффект.
• Вносит в интерьер помещения некую «изюминку», благодаря чему он становится единственным и неповторимым.

Соорудить нишу из гипсокартона нетрудно самостоятельно. Работа не потребует специфических навыков или дорогостоящих приспособлений, а необходимые материалы найдутся в ближайшем крупном строительном магазине.

Материалы и инструменты

К закупке материала приступают после того, как определены размеры углубления и сделан подробный чертеж будущей конструкции. Расчеты делаются с некоторым запасом. Для создания ниши с подсветкой потребуются:

• Гипсокартон. В большинстве случаев подойдет обычная стеновая модификация толщиной 12 мм. Для помещений с повышенной влажностью используется влагостойкий ГКЛ. Огнеупорный применяют, если ниша совмещается с мощным электрическим камином.

• Направляющий и стоечный профиль. Каркас из оцинкованного металлопрофиля более прочен и долговечен, чем из дерева.
• Элементы крепежа: дюбель-гвозди, мелкие саморезы по металлу, или «блохи», для соединения профилей и более длинные, размером 25–30 мм, для монтажа гипсокартона.
• Светодиодная лента и элементы управления или точечные светильники.

Гипсокартон какого производителя вы используете?Poll Options are limited because JavaScript is disabled in your browser.

• Knauf 62%, 156 голосов

  156 голосов 62%

  156 голосов — 62% из всех голосов

• Giprok 12%, 29 голосов

  29 голосов 12%

  29 голосов — 12% из всех голосов

• «Волма» 12%, 29 голосов

  29 голосов 12%

  29 голосов — 12% из всех голосов

• Тот, что есть в магазине 11%, 28 голосов

  28 голосов 11%

  28 голосов — 11% из всех голосов

• «Магма» 3%, 8 голосов

  8 голосов 3%

  8 голосов — 3% из всех голосов

Всего голосов: 250

Голосовало: 214

15.03.2018

×

Вы или с вашего IP уже голосовали.

Из инструментов необходимо приготовить:

• Перфоратор. С его помощью сверлят отверстия в стене под дюбели, посредством которых фиксируются направляющие профили.
• Шуруповерт. Большое количество саморезов вкрутить в металл отверткой очень проблематично. Неплохо приобрести специальную биту для гипсокартона, ограничивающую глубину вворачивания шурупа.
• Ножницы по металлу. Отрезать нужные фрагменты профиля лучше ими, а не болгаркой.
• Шпатель, кисточка и валик пригодятся для обработки смонтированной конструкции перед чистовой отделкой.
• Измерительный и разметочный инструмент: рулетка, уровень, угольник, карандаш, отвес.

Сборка каркаса

По составленному чертежу необходимо сделать разметку. На стенах, потолке и полу обозначаются крепления направляющих профилей. Размечать начинают с потолка, перенося на пол линии при помощи отвеса. Это позволит выдержать всю нишу в единой плоскости. На стене обозначаются габариты будущего углубления.

Монтируются профили:

• Дюбелями с шагом 35–40 см крепятся направляющие. Предварительно на их тыльные стороны, прилегающие к перекрытию, клеится демпферная лента.
• Установив направляющие на полу, потолке и стенах, монтируют вертикальные стойки. Профили отрезают так, чтобы они были немного меньше номинального размера, вставляют в направляющие и фиксируют «клопами». Правильность установки каждой стойки проверяют при помощи уровня.
• Производится монтаж горизонтальных перемычек. Они образуют внутреннее пространство будущей ниши и придают жесткость всей конструкции. Также на перемычках будут стыковаться фрагменты из гипсокартона.

Если планируется оборудовать нишу полками, то перемычки должны располагаться согласно расстоянию между ними. Нижнюю плоскость углубления, на которую будет устанавливаться бытовая техника, следует дополнительно усилить профилем.

Ниша может иметь криволинейные плоскости. Тогда для монтажа каркаса потребуется специальный арочный профиль.

Также можно надрезать на направляющей бортики через определенные промежутки, как показано на фото. Чем меньше радиус изгиба, тем чаще делаются прорези. Обработанный таким образом профиль без труда можно согнуть под требуемым углом.

Облицовка гипсокартоном

Перед монтажом ГКЛ прокладывают электропроводку, убирая ее в кабель-каналы или несгораемые гофры.

Лист ГКЛ разрезается на подходящие фрагменты.

Mr. Build рекомендует: снимайте необходимые размеры с каркаса, а не с чертежа. В процессе монтажа возможны изменения габаритов конструкции, и при неправильных замерах куски ГКЛ не состыкуются между собой.

Раскрой осуществляется следующим образом:

• На ГКЛ наносятся линии разметки.
• Малярным ножом прорезается слой картона с одной стороны листа, после чего его аккуратно надламывают и переворачивают.
• Прорезается верхнее покрытие со второй стороны (как на рисунке).

• Срез обрабатывается мелкой наждачной бумагой. Если в этом месте планируется стык фрагментов, то при помощи специального рубанка делается фаска под углом в 45˚.
• Обшивку начинают с внутренней части ниши. Фрагменты, лежащие в перпендикулярных плоскостях, монтируются так, чтобы один элемент закрывал торец второго.
• Крепят гипсокартон саморезами с шагом 25–30 см, немного утапливая их шляпки внутрь материала. При использовании специальной биты риск повредить гипсокартонные листы сводится к минимуму.
• На внешние углы конструкции крепятся специальные уголки, защищающие хрупкий гипсокартон от повреждений.

После облицовки поверхность готовят к чистовой отделке:

• Швы проклеивают армирующей сеткой из стекловолокна и замазывают шпаклевкой. Правила обработки швов подробно описаны здесь.
• После высыхания шпаклевки их затирают мелкой наждачной бумагой.
• Всю поверхность ниши дважды обрабатывают универсальной грунтовкой. После нанесения первого слоя дожидаются его полного высыхания, и только потом наносят второй.
• Последний этап – шпаклевание всей конструкции по стандартной технологии. Если ниша будет облицовываться плиткой, шпаклевка не нужна.

Установка освещения

Лучший выбор для подсветки ниши – светодиодная лента. Монтаж точечных светильников выполняется сложнее и обходится дороже.

Углубление в стене с подсветкой можно выполнить в двух вариантах: закрепить ленту прямо на поверхности ниши или убрать за специальный выступ. Для второго случая предварительно монтируется бортик по краю ниши. Выполнить его можно из направляющего профиля, замаскированного полосой гипсокартона.

При монтаже освещения соблюдайте следующую инструкцию:

• Замерьте и отрежьте ленту требуемой длины. Делайте это аккуратно, в отмеченных для таких случаев местах. При необходимости нарастите ленту, спаяв контакты или используя специальные соединители.
• Светодиоды соедините с блоком управления. Важно соблюдать полярность подключения. Мощность трансформатора рекомендуется выбрать с запасом на 20–25 %.

Если общая длина ленты больше 5 метров, отдельные куски подключайте параллельно: так свечение всех светодиодов будет равномерным.

• Подайте напряжение и проверьте подсветку на работоспособность.
• Блок питания после проверки уберите внутрь конструкции. Приклейте ленту на требуемое место. Обращайте внимание на то, чтобы она не соприкасалась с металлом каркаса или других элементов.

Как видно, устройство ниши с подсветкой – не такая уж сложная задача. Чтобы получить более подробные разъяснения по каждому этапу работ, смотрите видео и задавайте вопросы нашему эксперту в комментариях. Mr. Build всегда рад помочь!

Нейрогенных ниш в мозге взрослых млекопитающих. (A) Схема …

Tao Jin, 1 Jiachen Gu, 1 Zongshan Li, 1 Zhongping Xu, 2 Yaxing Gui1 1 Отделение неврологии, Госпиталь Sir Run Run Shaw, Медицинский факультет, Университет Чжэцзян, Ханчжоу, 310016, Народная Республика Китая; 2 Медицинский факультет Вашингтонского университета, Сент-Луис, Миссури, 63110, США Переписка: Ясин Гуи, Отделение неврологии, Госпиталь сэра Ран Ран Шоу, Медицинский факультет, Университет Чжэцзян, Ханчжоу, 310016, Китайская Народная Республика.edu.cnAbstract: Внеклеточные везикулы (EV) — это частицы, высвобождаемые множеством клеток, инкапсулированные липидными бислоями и содержащие различные биологические материалы, включая белки, нуклеиновые кислоты, липиды и метаболиты. С развитием методов разделения и характеристики подтипы электромобилей и их сложные и разнообразные функции были признаны. В центральной нервной системе (ЦНС) ЭВ участвуют в различных физиологических и патологических процессах, таких как регуляция возбуждения нейронов, синаптическая пластичность, формирование и поддержание миелиновой оболочки, распространение нейровоспаления, нейрозащита, а также распространение и удаление агрегатов токсичных белков. .Зависимое от активности изменение компонентов позволяет ЭМ отражать изменение состояния клеток и тканей, а широкое распространение ЭМ в биологических жидкостях наделяет их потенциалом в качестве диагностических и прогностических биомаркеров заболеваний ЦНС, включая нейродегенеративные заболевания, цереброваскулярные заболевания, травматические заболевания головного мозга. , и опухоль головного мозга. Благоприятная биосовместимость, способность преодолевать гематоэнцефалический барьер и защищать содержимое от деградации дают многообещающие терапевтические эффекты ЭВ, либо собранных из кондиционированных сред для культивирования мезенхимальных стволовых клеток, либо созданных в качестве носителей для доставки лекарств, загруженных специфическими агентами.В этом обзоре мы суммировали основные биологические свойства ЭМ и в основном сосредоточились на их применении при заболеваниях ЦНС. Ключевые слова: ЭВ, экзосомы, ЦНС, гематоэнцефалический барьер, нейродегенеративное заболевание, инсульт

Развитие стволовых клеток зародышевой линии у Drosophila

Methods Mol Biol. Авторская рукопись; доступно в PMC 2009 20 августа.

Опубликован в окончательной отредактированной форме как:

PMCID: PMC2729445

NIHMSID: NIHMS104066

Департамент биологии, Университет Макгилла, Монреаль, Квебек, Канада

Окончательная отредактированная версия издателя статья доступна на сайте Methods Mol Biol См. другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Резюме

Стволовые клетки зародышевой линии (GSC) в Drosophila представляют собой ценную модель для изучения того, как взрослые стволовые клетки регулируются in vivo. Генетическое вскрытие этой системы показало, что судьба стволовых клеток определяется и поддерживается соматическим микроокружением или нишей стволовых клеток. В гонадах Drosophila ниша стволовых клеток — кластер кэп-клеток у самок и концентратор у самцов — действует как центр передачи сигналов для рекрутирования GSCs из небольшой популяции недифференцированных примордиальных зародышевых клеток (PGCs).Сигналы ближнего действия из ниши определяют и регулируют судьбу стволовых клеток, поддерживая недифференцированное состояние PGCs рядом с нишей. Клетки зародышевой линии, которые не получают нишевые сигналы из-за своего местоположения, принимают судьбу по умолчанию и дифференцируются. Как только GSCs специфицированы, слипчивые соединения поддерживают тесную ассоциацию между стволовыми клетками и их нишами и помогают ориентировать деление стволовых клеток так, что одна дочь вытесняется из ниши и дифференцируется. У женщин судьба стволовых клеток зависит от сигналов костного морфогенетического белка (BMP) от кэп-клеток; у мужчин хаб-клетки экспрессируют цитокиноподобный лиганд Unpaired, который активирует сигнальные преобразователи киназы Janus и активаторы пути транскрипции (Jak-Stat) в стволовых клетках.Хотя сигнальные пути, действующие между нишевыми и стволовыми клетками, различны, есть общие общие черты как у мужчин, так и у женщин, включая расположение типов клеток, многие из используемых генов и логику системы, которая поддерживает судьбу стволовых клеток.

Ключевые слова: Drosophila , стволовые клетки зародышевой линии, GSC, PGC, примордиальные зародышевые клетки, судьба стволовых клеток, ниша стволовых клеток

1.1 Введение

Стволовые клетки определяются их способностью к самообновлению и рождению дочерей которые дифференцируются в один или несколько терминальных типов клеток.Правильное регулирование этого свойства имеет решающее значение для развития животных, контроля их роста и воспроизводства. Понимание функции стволовых клеток потенциально очень важно для будущих разработок генной терапии и регенеративной медицины. Исследование стволовых клеток зародышевой линии (GSC) на Drosophila сыграло важную роль в определении важной функции соматического микроокружения или ниши стволовой клетки в контроле ее деления и самообновления (1,2). Зародышевая линия Drosophila является отличной моделью биологии стволовых клеток, потому что система является генетически управляемой, стерильность и рудиментарные гонады, возникающие в результате потери GSC, легко распознаются, а стволовые клетки могут быть легко идентифицированы на основе молекулярных маркеров и положения в гонаде. .Морфология и развитие зародышевой линии, от эмбриогенеза до дифференцировки гамет у взрослых мух, хорошо охарактеризованы и предлагают прочную основу для изучения детерминации, поддержания и дифференциации судьбы GSC.

GSCs Drosophila происходят из клеток полюса эмбриона, первого типа клеток, определяемого в эмбрионе. Они мигрируют сзади, чтобы встретиться с соматическими предшественниками гонад (SGPs) и образуют эмбриональные гонады, простую структуру, состоящую примерно из десяти примордиальных половых клеток (PGCs), смешанных с мезодермальными клетками и окруженных ими.PGCs делятся и остаются в недифференцированном состоянии до тех пор, пока ниша стволовых клеток не разовьется в передней части гонады. Ниша действует как источник сигналов, который поддерживает недифференцированное состояние PGCs вблизи ниши, тем самым поддерживая их способность заселять нишу в виде GSCs. Во время финальной фазы развития ниши слипчивые соединения развиваются между нишей и GSCs, тем самым ориентируя деление стволовых клеток и удерживая стволовые клетки рядом с сигналами поддержания ниши.

1.2 Образование первичных зародышевых клеток

Стволовые клетки зародышевой линии происходят из популяции PGC, отличительной линии клеток, отделенных от сомы на ранней стадии развития. Зародышевые клетки отличаются от соматических по экспрессии специфичных для зародышевой линии молекулярных маркеров, наиболее широко используемым из которых является DEAD-box РНК-геликаза Vasa (3). Хотя механизмы, используемые для определения зародышевой линии, различаются, определяющая роль локализованной зародышевой плазмы была описана у многих видов животных, включая Drosophila , Caenorhabditis elegans , Xenopus и рыбок данио (4-6).У млекопитающих судьба PGC определяется в субпопуляции эпибласта посредством принципиально другого механизма, включающего сигнал индуктивного костного морфогенетического белка (BMP) из внеэмбриональной эктодермы (7,8). Эпигенетические способы спецификации половых клеток могут иметь более широкое распространение в эволюции (6).

PGCs в Drosophila начинают свою жизнь как полюсные клетки, продукты первого события клеточности в синцитиальном эмбрионе. Полюсные клетки преданы судьбе зародышевых клеток во время их образования через цитоплазматическое наследование материнской депонированной полюсной плазмы или зародышевой плазмы, что достаточно для детерминации зародышевой линии (4,9).Полярная плазма содержит полярные гранулы, электронно-плотные волокнистые агрегаты РНК и белок, которые тесно связаны с делящимися ядрами зачатка полюса и специфически наследуются PGCs при клеточности ( см. ).

Первичная миграция зародышевых клеток. Вид сбоку, дорсально вверх, спереди слева ( A – E ). Зародышевая линия является первой отдельной клеточной линией, установленной в эмбрионе Drosophila , когда первичные зародышевые клетки (PGCs) или полюсные клетки клеточизируются на заднем полюсе эмбриона ( A ).Судьба PGC определяется их наследованием полярных гранул, которые расположены в задней цитоплазме эмбриона. Компонент полярных гранул, Vasa, используется здесь для маркировки зародышевой линии ( A – H ). PGCs переносятся дорсально и кпереди по мере расширения зародышевой ленты, и во время гаструляции задняя часть средней кишки (PMG) инвагинирует и несет PGCs в просвет PMG ( B и C ). Затем PGC мигрируют через эпителий PMG внутрь эмбриона ( D и E ).PGC мигрируют от экспрессии Wunen в вентральной PMG (серый цвет на E ‘) и к мезодерме, экспрессирующей 3-гидрокси-3-метилглутарил-кофермент A (HMG-CoA) редуктазу (Hmgcr) (черный на E’ ) и таким образом двигаться дорсально. Вид спереди слева спереди ( F – H ). PGCs мигрируют к экспрессирующей Hmg мезодерме (черный в F ‘) и разделяются на две группы, поскольку они отталкиваются от средней линии экспрессией Wunen в центральной нервной системе (ЦНС; серый в F’ ).Внутри мезодермы PGC связываются с соматическими предшественниками гонад (SGP) в парасегментах 10–12 ( G ), прежде чем мигрировать кпереди и слиться с образованием эмбриональных гонад в парасегменте 10 ( H )

Генетический скрининг выявил много важных составляющие полюсной плазмы. Потеря некоторых компонентов полярных гранул может вызвать материнскую летальность, потому что полюсная плазма важна для стабильной локализации существенного заднего морфогена Nanos. Другие мутации, затрагивающие полюсные компоненты плазмы, вызывают фенотип без внуков, при котором образуются жизнеспособные эмбрионы, лишенные половых клеток.Критическим компонентом сборки полярных гранул у Drosophila является Oskar (Osk), с накоплением в задней цитоплазме ооцита, которое необходимо и достаточно для рекрутирования Vasa и Tudor, тем самым инициируя путь сборки полярных гранул (4,9). Второй класс полюсных компонентов плазмы не влияет на соматическое развитие и участвует только в развитии зародышевых клеток. Этот класс включает РНК gcl и pgc , которые обсуждаются в подзаголовке 1 .2.1, и Piwi, который участвует в подавлении генов посредством РНК-интерференции (10,11). Уменьшение материнского вклада Piwi или компонентов комплекса РНК-индуцированного сайленсинга (RISC) Dicer1 или Fragile X mental retardation protein (FMRP) резко снижает количество полюсных клеток, не влияя на формирование заднего соматического паттерна (11). Помимо своей роли в поддержании судьбы GSC и контроле деления GSC у взрослых (12-14), Piwi и др. Компоненты аппарата микроРНК могут регулировать детерминацию судьбы зародышевой линии посредством микроРНК-опосредованного контроля трансляции в полюсной плазме.

Полярные гранулы, как полагают, регулируют трансляцию материнских информационных РНК (мРНК), которые необходимы для детерминации зародышевых клеток и раннего поведения зародышевых клеток. Плазма полюса собирается и стабилизируется на заднем полюсе развивающегося ооцита перед оплодотворением (4,9). Его составляющие вырабатываются медсестрами во время оогенеза и переходят в ооцит через крупные межклеточные соединения, называемые кольцевыми каналами. Полярные гранулы имеют общие компоненты (включая регуляторы трансляции Vasa и Aubergine) с перинуклеарным ядром, электронно-плотными рибонуклеопротеидными тельцами, расположенными рядом с ядерными порами зародышевых клеток.Независимо от того, как они определены, общей характеристикой половых клеток является наличие этих внеядерных органелл (например, nuage, P-гранул или хроматоидных тел), которые, возможно, являются сайтами биосинтеза мессенджеров рибонуклеопротеидов (мРНП) и специфичных для зародышевой линии трансляционных контроль.

1.2.1 Транскрипционная покой PGCs

Транскрипция PGCs находится в покое до начала гаструляции, когда они инициируют зиготическую транскрипцию генов, специфичных для зародышевой линии, таких как Vasa (15).Спокойствие транскрипции PGC коррелирует со сниженными уровнями активной РНК-полимеразы II (RNAP II), которая фосфорилируется на его C-концевом домене (CTD), предполагая, что репрессия транскрипции может быть установлена ​​посредством регуляции функции Pol II РНК (16,17). Материнские мРНК gcl , nos и pgc вносят вклад в покой транскрипции PGCs, по-видимому, посредством независимых механизмов, которые репрессируют транскрипцию различных наборов генов (18).

nanos мРНК загружается по материнской линии в полюсную плазму и транслируется после оплодотворения. Он формирует от заднего к переднему градиенту белка и направляет формирование заднего соматического паттерна, формируя передний градиент морфогена Hunchback. Белок Nos наследуется PGCs, в которых он поддерживает покой транскрипции до тех пор, пока они не начнут мигрировать через эпителий средней кишки (15,16,19). У эмбрионов, продуцируемых мутантных самок nos , PGCs аномально транскрибируют субнабор соматических генов, таких как Sex-lethal (Sxl) , а гены сегментации fushi tarazu и даже пропускают (19-21).Они не завершают свою миграцию в эмбриональные гонады, неспособны репрессировать митоз, теряют судьбу зародышевых клеток и элиминируются посредством апоптоза (20,22–24). Эффекты клеточного цикла, вызванные потерей Nos, можно объяснить прямой ролью Nos и РНК-связывающего белка Pumilio (Pum) в репрессии трансляции мРНК CyclinB (25, 26). CyclinB мРНК является другим полюсным компонентом плазмы, и его трансляция обычно репрессируется в мигрирующих PGC, пока они не достигнут гонад. CyclinB обычно способствует делению PGCs, и его преждевременная трансляция в мутантах nos или pum обеспечивает преждевременный митоз в мигрирующих PGCs (25,27).Поскольку Nos является репрессором трансляции, он предположительно действует косвенно, подавляя транскрипцию в PGCs дикого типа, регулируя трансляцию другого, неидентифицированного фактора.

Другой ген, который влияет на покой транскрипции PGCs, — это gcl . Материнская мРНК gcl транслируется на заднем полюсе эмбриона и специфически наследуется PGCs (28). Уровень фосфорилирования CTD RNAP II повышается в полюсных зачатках (предшественниках PGC) эмбрионов, происходящих от мутантных матерей gcl , доводя его до уровня, аналогичного уровню окружающих соматических ядер.Это коррелирует с неправильной экспрессией соматических генов, таких как sisterless-a и scute , в полюсных зачатках мутантных эмбрионов gcl (17). Напротив, эктопическая экспрессия gcl в передней части эмбрионов дикого типа достаточна для подавления соматической экспрессии sisterless-a и tailless в передних клетках (17). Т.о., gcl участвует в установлении транскрипционного покоя в новообразованных полюсных зачатках.Хотя механизм его действия еще предстоит определить, белок gcl ассоциирует с нуклеоплазматической поверхностью ядерных оболочек полюсных клеток, где он может влиять на уплотнение хроматина (29). Хотя большинство мутантных эмбрионов gcl не образуют PGC, gcl не является абсолютно необходимым для этого процесса; некоторые эмбрионы образуют несколько PGCs и развиваются во взрослых фертильных особей, что указывает на избыточность механизмов, подавляющих транскрипцию в зародышевой линии.

Подобно gcl , PGC в эмбрионах, у которых отсутствует материнский вклад pgc , имеют повышенные уровни фосфорилирования CTD RNAP II и экспрессируют соматические гены, такие как zerknüllt , tailless и slam (18,30,31 ).Потеря pgc приводит к повышению уровня метилированного гистона h4, что связано с повышенной транскрипционной активностью (18). pgc мРНК локализована в зародышевой плазме и наследуется PGC, и ее исчезновение коррелирует с началом зиготической транскрипции в зародышевой линии (31). Небольшой белок из 71 аминокислоты, который временно экспрессируется в PGCs стадий 4-6 эмбрионов, кодируется pgc (A. Nakamura, личное сообщение). Хотя функции gcl и pgc в репрессии транскрипции не были определены, эти результаты предполагают, что недифференцированное состояние предшественников зародышевой линии поддерживается во время эмбриогенеза путем предотвращения транскрипционных ответов в PGCs на сигналы формирования соматического паттерна.

1.3 Эмбриональные гонады

1.3.1 Первичная миграция зародышевых клеток

В Drosophila , а также многие системы позвоночных, PGC и соматические клетки гонад определены в разных местах, поэтому зародышевые клетки должны мигрировать, чтобы достичь соматическая часть гонады ( см. ). Миграция PGC — это процесс, включающий несколько дискретных шагов, контролируемых генетически разделяемыми механизмами (32–34). Во время гаструляции зародышевый пояс распространяется дорсально, и PGCs переносятся в просвет инвагинирующей задней части средней кишки (PMG).Попав внутрь просвета PMG, PGC теряют тесную связь друг с другом, становятся амебоидными и мигрируют через эпителий PMG. Мигрирующие PGCs используют филоподии для контакта друг с другом и со своим субстратом; в отсутствие передачи сигналов Jak-Stat (преобразователь сигнала киназы Janus и активатор транскрипции) филоподии уменьшаются, и PGC часто неправильно локализованы (35). Это первая активная стадия миграции PGC, и в ней участвует рецептор, связанный с G-белком (GPCR), кодируемый , захваченный в энтодерме 1 (tre1; 36). tre-1 мРНК кодируется материнской цепью и действует в зародышевой линии, но лиганд для этого рецептора еще не идентифицирован. Как только PGC проходят через эпителий PMG, они перемещаются дорсально вдоль средней кишки и разделяются на две группы, которые перемещаются латерально, от средней линии. PGCs мигрируют к мезодерме, чтобы контактировать с тремя двусторонними кластерами SGPs в парасегментах 11 и 12 (37). Во время втягивания зародышевой ленты образующиеся группы соматических клеток и клеток зародышевой линии мигрируют кпереди, пока не сливаются в плотный клубок, образуя эмбриональную гонаду ( см. субпозицию 1.3,2 ).

Миграция PGCs от вентральной стороны PMG, а затем от дорсальной средней линии, управляется отталкивающими сигналами, обеспечиваемыми двумя фосфолипидными фосфатазами, Wunen и Wunen2 ( см. и ссылки 38 и 39). Два Wunens, которые, как полагают, обладают сходными функциями, экспрессируются вместе в тканях, фланкирующих путь миграции, где они, по-видимому, обеспечивают репульсивный миграционный сигнал для PGCs. Wunens экспрессируются вентрально в PMG, направляя миграцию PGC дорсально ( см. и ссылки.38 и 39). Экспрессия Wunens в центральной нервной системе (ЦНС) затем управляет миграцией PGC латерально, от средней линии ( см. и ссылка 40). Хотя экспрессия Wunen в мезодерме достаточна для преодоления нормальных сигналов притяжения SGPs, в отсутствие обоих Wunens половые клетки беспорядочно мигрируют через эмбрион. Активность двух Wunens по гидролизу липидов и фосфатов локализована во внеклеточной среде. Хотя субстраты Wunen в эмбрионе неизвестны, их предсказанная ферментативная активность привела к предположению, что Wunens действуют как приемник аттрактанта, а не как источник репеллента (41,42).Wunens могут локально гидролизовать и, таким образом, разрушать аттрактант фосфолипидов, и PGCs будут мигрировать к более высоким уровням этого аттрактанта.

В дополнение к сигналам Вунена, PGC направляются к SGP с помощью привлекательных сигналов, включая Hedgehog (Hh) и один или несколько продуктов пути метаболизма липидов с участием 3-гидрокси-3-метилглутарил-кофермента A (HMG-CoA) редуктазы. (Hmgcr). Локализованная сверхэкспрессия либо Hh, либо Hmgcr достаточна для изменения пути миграции PGCs, и оба экспрессируются на высоких уровнях в SGPs, а также в др. Тканях, где они играют жизненно важную роль в развитии (43–46).Хотя сам аттрактант пути Hmgcr еще не идентифицирован, решающее значение имеет геранил-геранилдифосфат, изопреноидный продукт пути, который присоединяется к множеству белков, поскольку белок, модифицированный этим липидом, выступает в качестве ориентира PGC (45). . Путь передачи сигналов Hh усиливается с помощью Hmgcr, предполагая, что сигнал Hh, исходящий от SGP, может быть модифицирован с помощью Hmgcr, обеспечивая механизм для мигрирующих половых клеток, чтобы различать Hh, продуцируемый SGP (46,47). Модификации Hmgcr и геранил-геранил белка также участвуют в миграции зародышевых клеток рыбок данио, что указывает на эволюционное сохранение сигналов, которые направляют мигрирующие половые клетки, несмотря на широкое расхождение в анатомической структуре (48,49).

1.3.2 Gonad Coalescence

Развитие гонад включает координацию предшественников из двух разных клонов: SGPs мезодермального происхождения и PGCs, которые завершили миграцию из заднего полюса эмбриона. SGPs специфицированы в двусторонних кластерах из части дорсолатеральной мезодермы парасегментов 10-12 (50). Дифференциальная экспрессия abdominal A (abdA) и Abdominal B (AbdB), гомеотических генов, которые определяют региональную идентичность вдоль передне-задней оси эмбрионального живота, применяет переднюю, заднюю и мужскую SGP (msSGP) идентичности среди соседних парасегментарных скоплений (37).SGPs можно идентифицировать по их экспрессии линии LacZ 68–77 или ядерных белков Eyes Absent (Eya) или Zfh-1 (51–53). При присоединении мигрирующих PGCs и предшественников гонад они мигрируют кпереди с образованием двусторонних групп клеток в ps10, каждая из которых включает в среднем 12 PGCs и 30 мезодермальных клеток, которые сливаются в круглые и компактные гонады (37,54,55). После слияния SGPs смешиваются и индивидуально покрывают PGCs в процессе, который требует молекулы клеточной адгезии E-Cadherin (E-Cad) и нового трансмембранного белка Fear-of-Intimacy (56,57).Во время слияния PGCs имеют округлую форму и не имеют клеточных удлинений, которые предполагают активную роль в этом процессе; Напротив, SGP отправляют цитоплазматические расширения, которые контактируют с зародышевыми клетками и другими SGP.

Фактор транскрипции семейства Maf, кодируемый traffic jam (tj) , является ключевым регулятором морфогенетических движений, которые происходят после слияния гонад (58). Белок Tj экспрессируется в SGP эмбриональных гонад и в соматических клетках, контактирующих с зародышевой линией на более поздних стадиях развития.У мутантов tj SGPs специфицированы нормально и покрывают PGCs, но ограничены за пределами кластера зародышевой линии вместо того, чтобы смешиваться с PGCs (58). Этот дефект приводит к образованию мелких неорганизованных гонад и бесплодию (58,59). Tj регулирует экспрессию молекул клеточной адгезии E-Cad, Fasciclin 3 (Fas3) и нейротактина, а двухслойные гонады, образующиеся у мутантов tj , соответствуют измененным адгезионным свойствам между сомой и зародышевой линией, вызывая сортировку клеток. фенотип.

1.4 Развитие женской ниши GSC

Гермарий содержит три типа стволовых клеток: GSC, эскортные стволовые клетки (ESC) и соматические стволовые клетки (SSC), которые продуцируют фолликулярные клетки ( см. ). Ядро женской ниши GSC представляет собой группу из пяти-семи неделящихся соматических клеток крышки, которые физически прикрепляют два или три GSCs к передней части каждого гермария (60–62). Перед каждым кластером колпачковых клеток однофайловый массив примерно из восьми терминальных филаментных (TF) клеток составляет TF, который соединяет гермарий с клетками оболочки, которые окружают овариолу.И кэп-клетки, и TF, которые можно визуализировать с помощью энхансерной ловушки hedgehog-lacZ (60, см. Список маркеров ), являются источниками важных сигналов поддержания стволовых клеток, таких как Hh и Dpp, а также Выживание GSCs зависит от тесной ассоциации с этими клетками ( см. субпозицию 1.6.4 и ссылку 63). К задней части капсульных клеток и вокруг GSC и вновь образованных цистоцитов находятся клетки внутренней зародышевой оболочки (IGS), которые можно идентифицировать по экспрессии ptc-lacZ (64).Клетки IGS выстилают поверхность передней половины гермария и, как полагают, действуют как ниша для SSC (65). Дифференциация цистобластов поддерживается субпопуляцией IGS-клеток, называемых escort-клетками , происходящими из ESC, которые отправляют тонкие цитоплазматические процессы для изоляции цистобластов и кластеров цистоцитов до образования фолликулов, когда они умирают и заменяются фолликулярными клетками (66). Таблица 1.1. (CpC) Первичный путь ниша – GSC Jak-Stat Dpp-Bam Дифференцирующая дочерняя GSC Гониалбласт (GB) Цистобласт, поддерживающий дифференцировку S-клеток 9025 (CB)64 цисты Соматические клетки кисты (SCC) Клетки внутренней зародышевой оболочки (IGS) / эскортные клетки (ECs) Предшественник соматических клеток кисты Соматические клетки-предшественники кисты (SCP) Эскортные стволовые клетки (ESCs) ) Предшественники фолликулярных клеток (специфические для женщин) Соматические стволовые клетки (SSC) или фолликулярные стволовые клетки (FSC) 9026 4

Таблица 1.2

Полезные маркеры нишевых и зародышевых стволовых клеток (GSC)

9 905 -4-lacZ 9 0264

Линии вставки P-элемента LacZ
842-lacZ	Hub-клетки (SSC) и 87 Cyst-клетки
1444-lacZ	Клетки IGS (129)
3914-lacZ	Клетки Cap (слабые: TF, IGS) и клетки-концентраторы (слабые: предшественники соматических кист) (21)
68–77-lacZ	Гонадная мезодерма (37)
bab-lacZ	Соматические клетки куколочной ниши (68)
6 Blueetail 902 SGPs (86)
esg-lacZ	Мужской передний SGP и ступица (88)
hh-lacZ	Hub-клетки и колпачки / TF (60)
Хаб-клетки, GSC и гониалбласты (130)
ptc-lacZ	Cap клетки (слабые: TF, IGS) (60)
Stat-lacZ	Cap и IGS клетки (Cap и IGS клетки 131)
wingless-lacZ	Клетки-предшественники кист и клетки кисты (17-en-40) (64)
Антитела
α-Спектрин	Спектросома ( )
Мешочек с мраморными шариками	Делящиеся кисты (106119)
E-Cadherin	Клетки-шапочки (77), хаб-клетки (83)
Глаза отсутствуют	Сурсоматические предшественники самцов msSGPs) (86)
Engrailed	Cap клетки, терминальная нить (64)
Nanos	Наибольшее количество GSC и цистобластов (самки) (24)
pMad против 9 Dpp )	GSC (слабые в делении цист) (112,118)
Vasa	Зародышевый слой (132)

На личиночных стадиях гонады самки можно разделить на три области: переднюю соматическую. клетки, в которых находятся предшественники клеток TF и ​​cap; медиальная область, в которой находятся PGC и соматические интерстициальные клетки; и задняя область, в которой находятся предшественники клеток базального стебля ( см. ).Во время третьего личиночного возраста клетки добавляются к каждому TF постепенно и прогрессивным образом от медиального к латеральному направлению через яичник до раннего куколочного развития (67,68). Дифференцировка колпачковых клеток происходит у ранних куколок, когда завершается формирование ТФ. Ниша развивается путем перестройки клеток и привлечения клеток, так что отдельная ниша является поликлональной по происхождению, что технически ограничивает возможность проведения генетических исследований потери функции в этой нише (68,69). Достижения в доступных генетических инструментах, такие как недавняя разработка метода нацеливания образования клонов на соматические клетки гонад (69), обещают расширить генетический анализ морфогенеза ниш и поддержание GSC.

Развитие ниши женских стволовых клеток зародышевой линии. hh-LacZ специфически экспрессируется в развивающейся нише GSC в передней части развивающегося яичника ( A – C ). Развитие ниши начинается в начале третьего личиночного возраста с идентичностью клеток терминального соматического филамента (TF) в передней части гонады. Клетки терминальных филаментов интеркалируются и разделяются на кластеры ( A, ), затем расширяются за счет изменений формы клеток и рекрутирования клеток в конце третьего личиночного возраста ( B ).Ниша развивается впереди популяции первичных зародышевых клеток (PGC), которая расположена в медиальной области яичника и контактирует с субнабором PGCs, отмеченных здесь Aub∷GFP ( A ‘, B’ ). Клетки кепки (CpC) образуются в куколочных яичниках после завершения образования TF ( C ). Судьба GSC ограничена передними PGCs во время ранней стадии куколки на основании их сопоставления с клетками шапочки ( D , ранние куколки; E , поздние куколки). Антитела к α-спектрину маркируют клеточные мембраны клеток ТФ, спектросомы PGC и GSC (spec) и слитые клетки дифференцирующихся клеток зародышевой линии (fus).Передние PGCs рядом с развивающейся нишей поддерживают единственную спектросому, которая прикрепляется к сайту контакта CpC-GSC. Дифференцировка клеток зародышевой линии дальше от ниши отмечается наличием разветвленных фузом ( D , E ).

GSC можно определить как единственные митотически активные клетки зародышевой линии, которые остаются в гонаде и продолжают делиться. спустя долгое время после того, как они генетически помечены. Чаще всего их идентифицируют как клетки зародышевой линии, контактирующие с крышечными клетками (женские) или узловыми клетками (мужские) ниши стволовых клеток, и которые содержат особую цитоплазматическую органеллу, известную как спектросома , которая у женщин неизменно прикрепляется. на сайт контакта с нишей ( см. и исх.70 и 71). Если смотреть на антитела, распознающие аддуцин-подобный белок (MAb1B1) или α-спектрин, спектросома представляет собой апикальную сферу, которая удлиняется и проникает в дочернюю клетку во время митоза, прежде чем она будет неравномерно распределена при цитокинезе, при этом стволовая клетка сохраняет большую часть (72). Делящиеся GSC легко наблюдаются из-за продолжительной фазы митоза G1, во время которой материнские и дочерние клетки соединяются удлиненной спектросомой через временный цитоплазматический мостик.После деления спектросома отводится к передней части GSC и восстанавливает свою сферическую форму. Спектросома является предшественником фузомы, сети мембран и мембранных скелетных белков, представляющих специфическую для зародышевых клеток модификацию эндоплазматического ретикулума (73,74). Во время деления кисты фузома растет и сливается, превращаясь в удлиненную разветвленную структуру, которая распространяется по всей кисте, где координирует митоз и полярность микротрубочек.

У самок PGCs пролиферируют на личиночных стадиях с образованием популяции из более чем 100 недифференцированных клеток зародышевой линии (75).PGCs пролиферируют со случайной ориентацией деления, и клональный анализ показал дисперсию дочерних клеток, так что существует небольшая обнаруживаемая связь между клональной историей и положением (76). Анализ клонов единичных меченых PGCs не выявил раннего ограничения судьбы GSC среди PGCs, хотя существует тенденция для PGCs в передней части эмбриональных гонад заселять взрослую нишу (76). GSCs прикреплены к кэп-клеткам с помощью адгезивных соединений, а плоскость деления GSC-деления такова, что одна дочерняя клетка теряет тесный контакт с кэп-клетками и дифференцируется (77).Адгезивные соединения между презумптивными GSCs и новообразованными cap клетками появляются во время ранних стадий куколки, в то же время, что дифференцировка сначала очевидна в PGCs вдали от ниши (с использованием экспрессии Bam или разветвленных fusomes в качестве маркеров) (77,78). Спектросомы PGCs в непосредственной близости от клеток крышки становятся якорями на участке вновь формирующегося соединения адгезивов, тем самым принимая архитектуру, которую мы используем для распознавания взрослых GSCs (78). Т.о., после завершения ниш стволовых клеток, соседние передние PGCs становятся GSCs, а остальные PGCs непосредственно вступают в путь дифференцировки кист (77–79).

1,5 Развитие мужской ниши GSC

В семеннике есть два типа стволовых клеток, которые поддерживают сперматогенез: GSC и клетки-предшественники кисты, которые продуцируют соматические клетки кисты (SCC) для инкапсуляции дифференцирующихся половых клеток ( см. ) . Примерно 12 неделящихся соматических узловых клеток на апикальном кончике семенников, обычно маркированных антителами Fas3 (80), поддерживают от пяти до девяти GSC, содержащих спектросомы, в характерном розеточном узоре ( см. и ссылки.81 и 82). Клетки-концентраторы составляют нишу GSC, клеточное микроокружение, которое регулирует, индуцирует и поддерживает развитие GSC. Каждый GSC окружен двумя клетками-предшественниками соматической кисты, которые также прикреплены непосредственно к концентратору. Во время «мужского» деления GSC один полюс шпинделя ассоциируется с интерфейсом GSC – ниша, а GSC делится радиально по отношению к втулке. Эта ориентация гарантирует, что одна из двух клеток-потомков остается в нише как GSC, а другой, гониальный бласт, вытесняется из ниши и дифференцируется (83).Каждый гониальный бласт окружен двумя SCC, которые поддерживают его дифференцировку. Поведение фузомы и кольцевых каналов во время деления кисты в семенниках очень похоже на поведение в яичниках, за исключением того, что мужские спектросомы GSC не локализуются специфически на границе раздела GSC-ниша, как у женщин ( см. и ссылку 83). .

Ниша стволовых клеток зародышевой линии (GSC) самцов личинок третьего возраста. GSC в семенниках поддерживаются кластером соматических узловых клеток, которые специфически экспрессируют ловушку энхансера hh-lacZ ( A ) и белок Fas3 ( C ).Положение ступицы от A отмечено в B (стрелка). Антитела к -спектрину маркируют спектросомы GSC рядом с центром и фузомами дифференцирующихся гониальных бластов и делящихся кист ( B ). GSC расположены вокруг ступицы в виде характерной розетки ( C ). Позиции GSC от D отмечены вокруг Fas3-экспрессирующего концентратора в C . Клетки зародышевой линии, расположенные вокруг центра (*), экспрессируют слитый белок Aub∷GFP (зеленый флуоресцентный белок) ( D )

Хотя между нишами GSC самцов и самок дрозофилы (66,84) существует поразительное сходство (66,84), диморфизм в морфогенезе гонад присутствует вскоре после слияния гонад.Такие маркеры, как Eyes absent (Eya) и гомолог Drosophila Sox9 (Sox100B), экспрессируются на самых высоких уровнях в msSGPs в задней части гонады (85,86). MsSGP изначально определяются в ps13 как у мужчин, так и у женщин, но впоследствии теряются у женщин из-за апоптоза (85). В передней части гонады улитка (esg) — LacZ маркирует другое подмножество SGPs, в котором расположены предшественники ниши мужских стволовых клеток (87,88). Экспрессия esg-LacZ далее ограничивается субнабором передних SGP, когда развитие ниши мужских стволовых клеток начинается в конце эмбриогенеза (88).Неизвестно, как экспрессия esg-LacZ и судьба хаб-клеток ограничиваются субнабором передних SGP.

Ниша эмбриональных мужских стволовых клеток очень напоминает нишу взрослых мужчин: плотный кластер SGP, которые экспрессируют esg-LacZ, Fas3, и лиганд Jak-Stat Unpaired, который связан с группой передних PGC в такой же рисунок розетки, что и у взрослых особей (81,88). Ограничение судьбы хаб-клеток и паттерн розеток PGCs вокруг хаба указывает на то, что функциональная ниша GSC формируется у мужских эмбрионов намного раньше, чем развитие ниши у самок.Присутствие сперматогоний у только что вылупившихся личинок и цист сперматоцитов до второго личиночного возраста указывает на то, что сперматогенез начался до вылупления (89), и предполагают, что PGCs, организованные вокруг эмбрионального центра, уже определены как GSCs. Хотя неясно, как вновь сформированный хаб набирает GSC из популяции PGC, основные сигналы обслуживания GSC в самцов, непарных лодках и лодках со стеклянным дном (Gbb; см. Подзаголовки 1.6.3 и 1.6.4, ), оба являются сигналами ближнего действия, предполагая, что передние PGCs сначала должны быть в тесном контакте с концентратором, чтобы получить эти сигналы.

Часть механизма, используемого для захвата GSCs, включает локализацию высоких уровней E-Cad, большой гомофилльной молекулы трансмембранной адгезии, в хабе. Экспрессия E-Cad изначально повышается во всех SGP во время слияния гонад, но экспрессия E-Cad на высоком уровне уточняется до паттерна, напоминающего паттерн esg-lacZ : сначала в переднюю часть гонад (57). а затем к ячейкам концентратора (90,91).Хотя еще не продемонстрировано в нише, esg положительно регулирует экспрессию E-Cad во время развития трахеи (92). E-Cad является неотъемлемым компонентом слипчивых соединений, которые поддерживают судьбу GSC у взрослых путем обеспечения физического контакта между GSCs и нишей и которые поляризуют подразделения GSC перпендикулярно центру (77,83,84).

Drosophila gef26 кодирует фактор обмена гуаниновых нуклеотидов для пути Rapguanine triphosphatase (GTPase), который локализуется на интерфейсе hub-GSC (93,94).У мутантов gef26 хаб специфицирован нормально, но судьба GSC не поддерживается из-за отсутствия слипчивых соединений между хаб-клетками и GSCs (93). Эксперименты на культуре клеток млекопитающих и эпителии Drosophila показали прямую роль пути Rap в локализации E-Cad на вновь образованных сайтах межклеточного контакта, способствуя развитию зрелых слипчивых соединений (95,96). Взаимодействие между Rap-путем и E-Cad предполагает, что Rap-опосредованный сигнал от концентратора направляет формирование адгезионных соединений, в частности, на границе узловых клеток и близлежащих PGC, эффективно захватывая GSC из популяции PGC вблизи концентратора ( 93).

1.6 Взаимодействия Niche-PGC

1.6.1 Egfr Signaling

После формирования гонад регуляторные взаимодействия между PGCs и мезодермой гонад гарантируют, что правильное соотношение зародышевой линии и сомы поддерживается на личиночных стадиях. Примером, иллюстрирующим важность этого механизма, является фенотип бесклеточных (gcl) мутантов . Хотя большинство эмбрионов, продуцируемых мутантными самками gcl , не образуют PGCs, некоторые действительно образуют несколько PGCs и развиваются в фертильных взрослых особей (97).Исследование мутантных личиночных гонад gcl , которые в L1 имеют в среднем от одного до трех PGC, выявило увеличение скорости деления PGC в процессе развития личинок до тех пор, пока их количество не достигнет почти дикого типа (75). Количество PGC, вероятно, регулируется членом семейства BMP Dpp, потому что избыточная экспрессия Dpp в соматических клетках личиночных гонад увеличивает количество PGC, способствуя пролиферации (78). Количество PGC также регулируется соматической активностью рецептора эпидермального фактора роста (Egfr), который, вероятно, активируется лигандом Egf Spitz из PGC (75).Снижение активности пути Egfr в ​​соме или снижение экспрессии Spitz в PGCs приводит к увеличению количества PGC и сопутствующему снижению количества соматических клеток, смешанных с PGCs (58,75). Напротив, постоянно высокая активность Egfr в ​​соме снижает количество PGC через неопределенный механизм ингибирования. Таким образом, делящаяся популяция PGCs, по-видимому, положительно регулирует количество соматических поддерживающих клеток, которые, в свою очередь, контролируют количество PGC во время личиночного развития, ингибируя дальнейшее деление PGC.

Помимо регуляции митоза, коммуникация зародышевой линии и сомы влияет на инкапсуляцию клеток зародышевой линии соматическими поддерживающими клетками. Опухоль стволовых клеток (Stet), ромбоидоподобная трансмембранная протеаза, необходима в мужских и женских половых клетках, чтобы способствовать их включению соматическими клетками (98). Ромбоид расщепляет и активирует связанный с мембраной лиганд Egfr Spitz в сигнальной клетке, участвуя в регуляции пути Egfr. Без Stet зародышевой линии соматические поддерживающие клетки не окружают зародышевые клетки должным образом, что приводит к накоплению кист на ранних стадиях дифференцировки в половых железах взрослых (98).Фенотип stet согласуется с нарушенной передачей сигналов между зародышевой линией и поддерживающими соматическими клетками из-за отсутствия нормальных межклеточных контактов между двумя типами клеток.

1.6.2 Передача сигналов Notch

Передача сигналов Notch участвует в регулирующем механизме обратной связи между GSCs и нишевыми клетками у самок. Notch и его лиганды Delta и Serrate — большие трансмембранные белки с внеклеточными EGF-подобными повторами (99). Передача сигналов Notch работает по прямому механизму, с помощью которого при активации внутриклеточный домен Notch высвобождается из мембраны и достигает ядра.В ядре он взаимодействует с ДНК-связывающим белком супрессором безволосого [Su (H)], чтобы активировать экспрессию целевых генов, таких как гены энхансера расщепленного комплекса [ E (spl) -C ]. GSC, мутантные по Delta или Serrate, не поддерживаются в нише, а Notch и Su (H) являются незаменимыми в GSC, что указывает на то, что лиганды Notch передают сигнал от GSC к другому типу клеток, чтобы поддерживать судьбу GSC (100). Одной мишенью дельта-сигнала зародышевой линии являются клетки кэпа, потому что избыточная экспрессия дельта зародышевой линии вызывает десятикратное увеличение количества клеток кэпа в передней части гермария (100).Это увеличение числа кэп-клеток увеличивает емкость ниши стволовых клеток, потому что больше клеток с маркерами GSC, такими как повышенные уровни pMAD ( см. субпозицию 1.6.4 ), присутствует после сверхэкспрессии дельта зародышевой линии. Эти результаты показывают, что сигнал от зародышевой линии к нише влияет на нормальное функционирование ниши и что поток информации между нишей и стволовыми клетками не является однонаправленным. ESCs также являются возможными мишенями для сигнала Delta зародышевой линии, и дальнейшие исследования, вероятно, приведут к более сложной модели перекрестной передачи сигналов между клетками ниши и GSCs.

1.6.3 Сигнализация Jak-Stat

Путь Jak-Stat является основным сигнальным путем, необходимым для поддержания GSC у мужчин. Upd, сигнал ближнего действия, экспрессируемый в клетках-концентраторах, поддерживает судьбу GSC путем активации пути передачи сигналов Jak-Stat в GSCs (101,102). В Drosophila передача сигналов Jak-Stat инициируется, когда Upd связывается с рецептором Domeless и активирует Hopscotch (киназу Janus). Активность классиков приводит к фосфорилированию фактора транскрипции Stat92E, который перемещается в ядро ​​и активирует транскрипцию гена-мишени (103).GSCs, мутантные по прыщику или Stat92E не могут передавать сигнал Upd и терять свою способность к самообновлению, тогда как избыточной экспрессии Upd достаточно, чтобы индуцировать избыток судьбы GSC (101,102). Эти результаты показывают, что Upd необходимо и достаточно для судьбы GSC у самцов. Понимание механизма, с помощью которого судьба GSC контролируется путем Jak-Stat, требует идентификации соответствующих генов-мишеней.

У женщин путь Jak-Stat играет менее важную роль в поддержании GSC.Сверхэкспрессия Upd в кэп-клетках и эскорт-клетках вызывает увеличение пролиферации GSC без заметного влияния на количество GSC (66). Снижение функции Stat92E специфически в ESC и эскорт-клетках влияет на нормальную организацию переднего гермария, приводя к снижению количества стволовых клеток (66). Эти находки иллюстрируют сложность сигнальной сети GSC-ниш, потому что сигналы ниши влияют на стволовые клетки, а также на их поддерживающие клетки, а поддерживающие клетки влияют на пролиферацию и дифференцировку стволовых клеток.

1.6.4 Передача сигналов Dpp и мешок с шариками

Передача сигналов Dpp является основным путем поддержания GSC у женщин, выполняя функцию, аналогичную пути Jak-Stat у мужчин. Dpp, гомолог Drosophila человеческого BMP2, действует неавтономно в коротком диапазоне от ниши стволовых клеток до GSCs, подавляя транскрипцию bag of marbles (bam) (104,105). Bam — это детерминант цистобластов, который необходим и достаточен для дифференцировки GSC у самок (106,107).Поскольку Bam не содержит хорошо охарактеризованных функциональных мотивов, биохимический механизм, с помощью которого он регулирует образование кист, остается неясным. Bam работает вместе с доброкачественным новообразованием гониальных клеток (Bgcn), необычным РНК-геликазоподобным белком, предполагая, что комплекс Bam: Bgcn может регулировать трансляцию мРНК, способствующих цистобластам (108).

Потеря передачи сигналов dpp в GSCs делает возможным экспрессию bam и дифференцировку кист, и, наоборот, конститутивная передача сигналов dpp предотвращает транскрипцию bam и блокирует дифференцировку дочерних клеток GSC (104,109).Похоже, что bam является основной мишенью Dpp, потому что экспрессии Bam достаточно, чтобы управлять дифференцировкой GSC или цистобластов даже в присутствии высоких уровней Dpp (109). Репрессия bam с помощью Dpp является прямой, поскольку корепрессоры транскрипции пути Dpp Mothers против Dpp (Mad) и Medea (Med) связываются с элементами транскрипционного сайленсера в промоторе bam (104,105,109).

В PGCs, bam не экспрессируется до ранних стадий куколки, когда PGCs, не контактирующие с клетками крышки, начинают дифференцироваться.Принудительной экспрессии bam в PGCs во время личиночных стадий достаточно, чтобы управлять дифференцировкой всех PGCs, эффективно устраняя судьбу PGC (110). Сходным образом предотвращение передачи сигнала Dpp в PGCs путем удаления Dpp рецептора Tkv индуцирует дифференцировку PGCs, начиная с позднего эмбриогенеза (110). Эти данные строго подтверждают модель, в которой Dpp постоянно необходим на протяжении эмбрионального и личиночного развития для подавления экспрессии Bam и дифференцировки PGC.Фактически, активная передача сигналов BMP, измеряемая с помощью антител, специфичных к активной фосфорилированной форме фактора транскрипции MAD (pMAD), может наблюдаться в клетках эмбрионального полюса и во всех PGCs на протяжении личиночных стадий (110–113). Как только формирование ниши завершается у ранних куколок, сигнал Dpp от клеток крышки предотвращает дифференцировку передних PGCs, тем самым сохраняя их потенциал превращаться в GSCs (78).

мутантных яичников bam заполняются недифференцированными клетками зародышевой линии, которые напоминают GSC, что подтверждает критическую роль bam в дифференцировке потомков стволовых клеток (106,107). bam мутантные клетки зародышевой линии могут сохраняться в течение длительного времени в присутствии Dpp и культивируемых соматических клеток из гермария (114). В этих условиях они сохраняют свои спектросомы и даже создают адгезивные соединения с соматическими клетками (114). Недифференцированные клетки, выделенные из мутантных яичников bam , при введении в дорсальную мезодерму эмбрионов способны заселять эмбриональные гонады и создавать делящуюся популяцию мутантных стволовых клеток bam у взрослого человека (115).Эти клетки сохраняют способность дифференцироваться при трансгенном спасении экспрессии bam . Эти результаты показывают, что мутантные GSC-подобные клетки bam не преданы судьбе пост-стволовых клеток, потому что они способны возвращаться к судьбе PGC и создавать популяцию стволовых клеток у взрослых. Они также подразумевают тесную взаимосвязь между недифференцированным состоянием GSCs и PGCs.

Как и у самок, BMP лиганды Dpp и Gbb играют роль в поддержании мужских GSC (116–118).Потеря компонентов пути BMP приводит к экспрессии Bam в GSC и потере судьбы GSC. Как и у самок, сверхэкспрессии Bam достаточно, чтобы управлять дифференцировкой GSC. Однако, в отличие от результатов с Upd у мужчин или Dpp у женщин, сверхэкспрессии Dpp или Gbb недостаточно для блокирования дифференцировки гониальных бластов у мужчин — Bam не требуется для дифференцировки гониальных бластов, а вместо этого ограничивает количество делений кисты до четырех. (116–119). Эти результаты показывают, что репрессия Bam как в мужских, так и в женских GSCs необходима для поддержания судьбы GSC, но что Bam по-разному влияет на дифференцировку цистобластов и гониальных бластов.Пути передачи сигналов BMP и Jak-Stat контролируют самообновление GSC как у мужчин, так и у женщин, но относительная важность этих двух путей обратная, возможно, отражая различия в развитии гонад.

1.6.5 Nanos

Nanos (Nos) — это эволюционно законсервированный репрессор трансляции, который поддерживает судьбу предшественников зародышевой линии у C. elegans , рыбок данио и эмбрионов мышей (120–122). У Drosophila Nos функционирует в комплексе с Pumilio (Pum), членом-основателем широко консервативного класса РНК-связывающих белков (белков домена Puf).Предотвращая их дифференцировку, № способствует судьбе PGC на личиночных стадиях и судьбе GSC у взрослых (24,123,124). Если функция nos или pum удаляется на личиночных стадиях, большая часть PGCs, даже находящихся в контакте с нишей стволовых клеток, преждевременно дифференцируется в цисты (124). Дифференциация мутантных PGC nos начинается уже на первом личиночном этапе, так что к третьему возрасту 16-клеточные цисты уже присутствуют. Сходным образом потеря nos или pum из взрослых GSCs позволяет им дифференцироваться (110).Аналогично своей роли репрессора трансляции hunchback мРНК во время эмбриогенеза (123), гетеродимер Nos: Pum, вероятно, предотвращает активацию пути дифференцировки PGC-GSC путем репрессии трансляции факторов, важных для дифференцировки зародышевых клеток.

Примечательно, что потеря pum достаточна для дифференцировки мутантных клеток зародышевой линии bam , что позволяет предположить, что Bam репрессирует комплекс Nos: Pum, чтобы обеспечить трансляцию мРНК, способствующих дифференцировке (125,126).В этой модели Bam предотвращает функцию комплекса Nos: Pum в цистобластах и ​​делящихся цистах, позволяя клеткам дифференцироваться, если низкая передача сигналов Dpp позволяет экспрессию Bam. Предполагается, что в GSCs передача сигналов Dpp предотвращает экспрессию Bam, тем самым активируя комплекс Nos: Pum и поддерживая недифференцированное состояние (125,126).

Однако применительно к PGC есть несколько наблюдений, которые нелегко объяснить в рамках этой модели. Во-первых, в мутантных гонадах личинок № дифференцирующиеся цисты обнаруживают активную транскрипцию bam (110).Bam обычно не выражается до окукливания, и это неожиданный результат, если Nos действует ниже Dpp и Bam. Во-вторых, потеря номеров или pum не позволяет дифференцировать PGCs, которые конститутивно активны для передачи сигналов Dpp (110). Эти результаты показывают, что комплекс Nos: Pum не предотвращает дифференцировку PGC по простому линейному пути ниже передачи сигналов Dpp, подчеркивая сложность взаимодействий между внешними соматическими сигналами и факторами, присущими PGCs, которые предотвращают дифференцировку.

1.7 Заключение

Как только ниша стволовых клеток устанавливается, она функционирует как центр передачи сигналов для рекрутирования GSCs. Замечательный пример иллюстрирует это. В женской зародышевой линии потеря передачи сигналов Dpp позволяет GSC запускать программу дифференцировки цистобластов. Однако, если передача сигналов Dpp реактивируется в дочерних цистобластах, их ограниченная дифференцировка может быть обращена вспять, и они могут повторно заселять нишу в виде стволовых клеток (127). Точно так же ранние стадии дифференцировки гониальных бластов могут быть обращены вспять у самцов после возвращения активности Jak-Stat к дифференцирующимся цистам мужской зародышевой линии (128).Прямое физическое взаимодействие между GCS и их нишей важно для рекрутирования GSCs и для поддержания стволовых клеток. GSCs удерживаются в нише адгезивными соединениями, а GSCs, мутантные по молекулам клеточной адгезии E-Cad или Armadillo (β-Catenin), теряют свои адгезивные соединения и дифференцируются (65,83). E-Cad накапливается между кэп-клетками и предполагаемыми GSCs с самого начала установления ниши, и это важно для рекрутирования GSCs в нишу и поддержания их близости к факторам поддержания стволовых клеток.Локализация высоких уровней экспрессии E-Cad в нише может играть центральную роль в рекрутировании соседних PGCs в нишу. После рекрутирования недифференцированное состояние PGCs затем будет поддерживаться нишевыми сигналами во взрослом возрасте как GSCs. Остальные PGCs и дочери вновь сформированного GSC не получают нишевые сигналы, принимают судьбу по умолчанию и дифференцируются.

Благодарности

Мы благодарны Акире Накамуре за то, что он поделился неопубликованными результатами.Благодарим T. Xie за предоставленные мух hh-lacZ ; П. Макдональд для мух, экспрессирующих Aub∷GFP; и Гибридомный банк исследований развития, Университет Айовы, для антител против α-Spectrin и Fas3. П.Л. благодарит за финансовую поддержку Национальный институт здоровья детей и человеческого развития, Канадские институты медицинских исследований, Совет естественных наук и инженерных исследований Канады и Национальный институт рака Канады.

Ссылки

1. Fuchs E, Tumbar T, Guasch G.Общение с соседями: стволовые клетки и их ниша. Клетка. 2004. 116: 769–778. [PubMed] [Google Scholar] 2. Wong MD, Jin Z, Xie T. Молекулярные механизмы регуляции стволовых клеток зародышевой линии. Анну. Преподобный Жене. 2005; 39: 173–195. [PubMed] [Google Scholar] 3. Saffman EE, Lasko P. Развитие зародышевой линии у позвоночных и беспозвоночных. Cell Mol. Life Sci. 1999; 55: 1141–1163. [PubMed] [Google Scholar] 4. Маховальд А.П. Сборка зародышевой плазмы Drosophila . Int. Rev. Cytol. 2001; 203: 187–213. [PubMed] [Google Scholar] 5.Seydoux G, Schedl T. Зародышевые линии в C. elegans : происхождение, пролиферация и молчание. Int. Rev. Cytol. 2001. 203: 139–185. [PubMed] [Google Scholar] 6. Extavour CG, Akam M. Механизмы спецификации половых клеток у многоклеточных: эпигенез и преформация. Разработка. 2003; 130: 5869–5884. [PubMed] [Google Scholar] 7. Цанг Т.Э., Кху П.Л., Джеймисон Р.В. и др. Выделение и дифференциация примордиальных половых клеток мыши. Int. J. Dev. Биол. 2001; 45: 549–555. [PubMed] [Google Scholar] 8.Сайто М., Бартон С.К., Сурани М.А. Молекулярная программа для определения судьбы зародышевых клеток у мышей. Природа. 2002; 418: 293–300. [PubMed] [Google Scholar] 9. Хьюстон Д.В., Король М.Л. Зародышевая плазма и молекулярные детерминанты судьбы половых клеток. Curr. Вершина. Dev. Биол. 2000. 50: 155–181. [PubMed] [Google Scholar] 10. Пал-Бхадра М, Бхадра У, Бирчлер Дж. Связанные с RNAi механизмы влияют на молчание как транскрипционных, так и посттранскрипционных трансгенов у Drosophila . Мол. Клетка. 2002; 9: 315–327. [PubMed] [Google Scholar] 11.Megosh HB, Cox DN, Campbell C, Lin H. Роль PIWI и механизма miRNA в определении зародышевой линии Drosophila . Curr. Биол. 2006; 16: 1884–1894. [PubMed] [Google Scholar] 12. Cox DN, Chao A, Baker J, Chang L, Qiao D, Lin H. Новый класс эволюционно консервативных генов, определенных piwi , необходим для самообновления стволовых клеток. Genes Dev. 1998. 12: 3715–3727. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 13. Hatfield SD, Shcherbata HR, Fischer KA, Nakahara K, Carthew RW, Ruohola-Baker H.Деление стволовых клеток регулируется путем микроРНК. Природа. 2005; 435: 974–978. [PubMed] [Google Scholar] 14. Форстеманн К., Томари Ю., Ду Т. и др. Для нормального созревания микроРНК и поддержания стволовых клеток зародышевой линии требуется болтливый, белок с двухцепочечным РНК-связывающим доменом. PLoS Biol. 2005; 3: e236. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Ван Дорен М., Уильямсон А.Л., Леманн Р. Регулирование экспрессии зиготических генов в примордиальных половых клетках дрозофилы. Curr. Биол. 1998. 8: 243–246. [PubMed] [Google Scholar] 16.Сейду Г., Данн Массачусетс. Транскрипционно репрессированные половые клетки лишены субпопуляции фосфорилированной РНК-полимеразы II у ранних эмбрионов Caenorhabditis elegans и Drosophila melanogaster . Разработка. 1997; 124: 2191–2201. [PubMed] [Google Scholar] 17. Leatherman JL, Levin L, Boero J, Jongens TA. без зародышевых клеток подавляет транскрипцию во время создания линии зародышевых клеток Drosophila . Curr. Биол. 2002; 12: 1681–1685. [PubMed] [Google Scholar] 18.Martinho RG, Kunwar PS, Casanova J, Lehmann R. Некодирующая РНК необходима для репрессии RNApolII-зависимой транскрипции в первичных зародышевых клетках. Curr. Биол. 2004. 14: 159–165. [PubMed] [Google Scholar] 19. Дешпанде Дж., Калхун Дж., Яновиц Дж. Л., Шедл П.Д. Новые функции Nanos в подавлении митоза и транскрипции во время развития зародышевой линии Drosophila . Клетка. 1999; 99: 271–281. [PubMed] [Google Scholar] 20. Кобаяши С., Ямада М., Асаока М., Китамура Т. Существенная роль заднего морфогена Nanos для развития зародышевой линии у Drosophila .Природа. 1996; 380: 708–711. [PubMed] [Google Scholar] 21. Asaoka M, Sano H, Obara Y, Kobayashi S. Maternal Nanos регулирует экспрессию зиготических генов в предшественниках зародышевой линии Drosophila melanogaster . Мех. Dev. 1998. 78: 153–158. [PubMed] [Google Scholar] 22. Hayashi Y, Hayashi M, Kobayashi S. Nanos подавляет судьбу соматических клеток в зародышевой линии Drosophila . Proc. Natl. Акад. Sci. США, 2004; 101: 10338–10342. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 23. Коффман CR. Миграция клеток и запрограммированная гибель половых клеток Drosophila .Аня. Акад. Sci. 2003; 995: 117–126. [PubMed] [Google Scholar] 24. Forbes A, Lehmann R. Nanos и Pumilio играют решающую роль в развитии и функционировании стволовых клеток зародышевой линии Drosophila . Разработка. 1998. 125: 679–690. [PubMed] [Google Scholar] 25. Asaoka-Taguchi M, Yamada M, Nakamura A, Hanyu K, Kobayashi S. Материнский Pumilio действует вместе с Nanos в развитии зародышевой линии у эмбрионов Drosophila . Nat. Клетка. Биол. 1999; 1: 431–437. [PubMed] [Google Scholar] 26. Долби Б., Гловер ДМ.3 ’нетранслируемые последовательности в транскриптах циклина B дрозофилы направляют накопление заднего полюса на поздних этапах оогенеза и периядерную ассоциацию у синцитиальных эмбрионов. Разработка. 1992; 115: 989–997. [PubMed] [Google Scholar] 27. Ван З., Лин Х. Для деления стволовых клеток зародышевой линии дрозофилы и их предшественников требуется специфический циклин. Curr. Биол. 2005. 15: 328–333. [PubMed] [Google Scholar] 28. Йонгенс Т.А., Хэй Б., Ян Л.Й., Ян Ю.Н. Продукт гена без зародышевых клеток : локализованный сзади компонент, необходимый для развития зародышевых клеток у Drosophila .Клетка. 1992; 70: 569–584. [PubMed] [Google Scholar] 29. Йонгенс Т.А., Акерман Л.Д., Сведлоу Дж.Р., Ян Л.Й., Ян Ю.Н. без зародышевых клеток кодирует специфичный для типа клеток белок, ассоциированный с ядерными порами, и функционирует на ранних этапах пути спецификации зародышевых клеток Drosophila . Genes Dev. 1994; 8: 2123–2136. [PubMed] [Google Scholar] 30. Deshpande G, Calhoun G, Schedl P. Перекрывающиеся механизмы функционируют для установления транскрипционного покоя в зародышевой линии эмбриона Drosophila . Разработка.2004. 131: 1247–1257. [PubMed] [Google Scholar] 31. Накамура А., Амикура Р., Мукаи М., Кобаяши С., Ласко П.Ф. Требование некодирующей РНК в полярных гранулах Drosophila для создания зародышевых клеток. Наука. 1996; 274: 2075–2079. [PubMed] [Google Scholar] 32. Muller HA. Миграция зародышевых клеток: медленная, как патока. Curr. Биол. 2002; 12: R612 – R614. [PubMed] [Google Scholar] 33. Сантос А.С., Леманн Р. Спецификация и миграция зародышевых клеток у Drosophila и далее. Curr. Биол. 2004; 14: R578 – R589.[PubMed] [Google Scholar] 34. Молино К., Уайли С. Первичная миграция зародышевых клеток. Int. J. Dev. Биол. 2004. 48: 537–544. [PubMed] [Google Scholar] 35. Ли Дж, Ся Ф, Ли Ш. Коактивация STAT и Ras необходима для пролиферации зародышевых клеток и инвазивной миграции у Drosophila . Dev. Клетка. 2003; 5: 787–798. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 36. Kunwar PS, Starz-Gaiano M, Bainton RJ, Heberlein U, Lehmann R. Tre1, рецептор, связанный с G-белком, направляет трансэпителиальную миграцию половых клеток Drosophila .PLoS Biol. 2003; 1: E80. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 37. Бойл М., Динардо С. Спецификация, миграция и сборка соматических клеток гонад Drosophila . Разработка. 1995; 121: 1815–1825. [PubMed] [Google Scholar] 38. Старц-Гайано М., Чо Н.К., Форбс А., Леманн Р. Пространственно ограниченная активность липидной фосфатазы Drosophila направляет мигрирующие половые клетки. Разработка. 2001; 128: 983–991. [PubMed] [Google Scholar] 39. Чжан Н., Чжан Дж., Перселл К.Дж., Ченг Й., Ховард К.Белок Drosophila Wunen отталкивает мигрирующие половые клетки. Природа. 1997. 385: 64–67. [PubMed] [Google Scholar] 40. Сано Х., Рено А.Д., Леманн Р. Контроль латеральной миграции и элиминации зародышевых клеток с помощью липид-фосфат-фосфатаз Drosophila melanogaster Вунен и Вунен 2. J. Cell Biol. 2005. 171: 675–683. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 41. Renault AD, Sigal YJ, Morris AJ, Lehmann R. Конкуренция между зародышевой линией сомы за захват липид-фосфата регулирует миграцию и выживание зародышевых клеток.Наука. 2004; 305: 1963–1966. [PubMed] [Google Scholar] 42. Hanyu-Nakamura K, Kobayashi S, Nakamura A. Независимый от зародышевых клеток Wunen2 необходим для развития зародышевой линии у эмбрионов Drosophila . Разработка. 2004. 131: 4545–4553. [PubMed] [Google Scholar] 43. Deshpande G, Swanhart L, Chiang P, Schedl P. Передача сигналов Hedgehog в миграции зародышевых клеток. Клетка. 2001. 106: 759–769. [PubMed] [Google Scholar] 44. Ван Дорен М., Бройиер Х.Т., Мур Л.А., Леманн Р. ГМГ-КоА-редуктаза направляет миграцию примордиальных зародышевых клеток.Природа. 1998. 396: 466–469. [PubMed] [Google Scholar] 45. Santos AC, Lehmann R. Изопреноиды контролируют миграцию зародышевых клеток ниже HMGCoA редуктазы. Dev. Клетка. 2004. 6: 283–293. [PubMed] [Google Scholar] 46. Deshpande G, Schedl P. HMGCoA редуктаза усиливает передачу сигналов hedgehog в Drosophila melanogaster . Dev. Клетка. 2005; 9: 629–638. [PubMed] [Google Scholar] 47. Бессе Ф., Бюссон Д., Прет А.М. Передача сигналов Hedgehog контролирует взаимодействия Soma-Germen во время морфогенеза яичников Drosophila .Dev. Дин. 2005; 234: 422–431. [PubMed] [Google Scholar] 48. Торп JL, Doitsidou M, Ho SY, Raz E, Farber SA. Миграция зародышевых клеток у рыбок данио зависит от активности HMGCoA редуктазы и пренилирования. Dev. Клетка. 2004. 6: 295–302. [PubMed] [Google Scholar] 49. Kunwar PS, Siekhaus DE, Lehmann R. Миграция in vivo: взгляд на зародышевые клетки. Анну. Rev. Cell Dev. Биол. 2006; 22: 237–265. [PubMed] [Google Scholar] 50. Уорриор Р. Первичная миграция зародышевых клеток и сборка эмбриональных гонад Drosophila .Dev. Биол. 1994. 166: 180–194. [PubMed] [Google Scholar] 51. Бойл М., Бонини Н., Динардо С. Экспрессия и функция clift в развитии соматических предшественников гонад в мезодерме Drosophila . Разработка. 1997; 124: 971–982. [PubMed] [Google Scholar] 52. Broihier HT, Moore LA, Van Doren M, Newman S, Lehmann R. zfh-1 необходим для миграции зародышевых клеток и развития мезодермы гонад у Drosophila . Разработка. 1998. 125: 655–666. [PubMed] [Google Scholar] 53.Саймон Дж., Пайфер М., Бендер В., О’Коннор М. Регуляторные элементы комплекса bithorax , которые контролируют экспрессию вдоль передне-задней оси. EMBO J. 1990; 9: 3945–3956. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 54. Poirie M, Niederer E, Steinmann-Zwicky M. Полозависимое количество половых клеток в эмбриональных гонадах Drosophila . Разработка. 1995; 121: 1867–1873. [PubMed] [Google Scholar] 55. Sonnenblick BP. Движения зародышевых клеток и половая дифференциация гонад у эмбриона Drosophila .Proc. Natl. Акад. Sci. США, 1941; 27: 484–489. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 56. Van Doren M, Mathews WR, Samuels M, Moore LA, Broihier HT, Lehmann R. страх близости кодирует новый трансмембранный белок, необходимый для морфогенеза гонад у Drosophila . Разработка. 2003; 130: 2355–2364. [PubMed] [Google Scholar] 57. Jenkins AB, McCaffery JM, Van Doren M. Drosophila E-Cadherin необходим для правильного взаимодействия зародышевой клетки с сомой во время морфогенеза гонад.Разработка. 2003; 130: 4417–4426. [PubMed] [Google Scholar] 58. Li MA, Alls JD, Avancini RM, Koo K, Godt D. Большой Maf-фактор Traffic Jam контролирует морфогенез гонад у Drosophila . Nat. Cell Biol. 2003; 5: 994–1000. [PubMed] [Google Scholar] 59. Schupbach T, Wieschaus E. Женские стерильные мутации на второй хромосоме Drosophila melanogaster . II. Мутации, блокирующие оогенез или изменяющие морфологию яйца. Генетика. 1991; 129: 1119–1136. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 60.Форбс А.Дж., Лин Х., Ингхэм П.В., Spradling AC. Hedgehog необходим для пролиферации и спецификации соматических клеток яичников до образования яйцеклетки у Drosophila . Разработка. 1996; 122: 1125–1135. [PubMed] [Google Scholar] 61. Спрэдлинг А.С., де Куэвас М., Драммонд-Барбоса Д. и др. Гермарий Drosophila : стволовые клетки, цисты зародышевой линии и ооциты. Харб Холодного источника. Symp. Quant. Биол. 1997. 62: 25–34. [PubMed] [Google Scholar] 62. Xie T, Spradling AC. Ниша, поддерживающая стволовые клетки зародышевой линии в яичнике Drosophila .Наука. 2000. 290: 328–330. [PubMed] [Google Scholar] 63. Spradling A, Drummond-Barbosa D, Kai T. Стволовые клетки находят свою нишу. Природа. 2001; 414: 98–104. [PubMed] [Google Scholar] 64. Forbes AJ, Spradling AC, Ingham PW, Lin H. Роль генов полярности сегментов во время раннего оогенеза у Drosophila . Разработка. 1996; 122: 3283–3294. [PubMed] [Google Scholar] 65. Song X, Xie T. Адгезия клеток, опосредованная DE-кадгерином, необходима для поддержания соматических стволовых клеток в яичнике Drosophila .Proc. Natl. Акад. Sci. США, 2002; 99: 14813–14818. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 66. Decotto E, Spradling AC. Ниши стволовых клеток яичников и семенников Drosophila : похожие соматические стволовые клетки и сигналы. Dev. Клетка. 2005; 9: 501–510. [PubMed] [Google Scholar] 67. Сахут-Барнола I, Годт Д., Ласки Ф.А., Кудерк JL. Drosophila Морфогенез яичников: анализ формирования терминального филамента и идентификация гена, необходимого для этого процесса. Dev. Биол. 1995. 170: 127–135.[PubMed] [Google Scholar] 68. Годт Д., Ласки Ф.А. Механизмы перестройки клеток и рекрутирования клеток в морфогенез яичников Drosophila и потребность в bric a brac . Разработка. 1995; 121: 173–187. [PubMed] [Google Scholar] 69. Боливар Дж., Пирсон Дж., Лопес-Ониева Л., Гонсалес-Рейес А. Генетическое вскрытие ниши стволовых клеток: случай яичника Drosophila . Dev. Дин. 2006; 235: 2969–2979. [PubMed] [Google Scholar] 70. де Куэвас М., Спрэдлинг АС. Морфогенез фузомы Drosophila и его значение для спецификации ооцитов.Разработка. 1998; 125: 2781–2789. [PubMed] [Google Scholar] 71. Линь Х, Юэ Л., Спрэдлинг AC. Фузома Drosophila , органелла, специфичная для зародышевой линии, содержит белки мембранного скелета и участвует в образовании кист. Разработка. 1994; 120: 947–956. [PubMed] [Google Scholar] 72. Deng W, Lin H. Спектросомы и фузомы закрепляют митотические веретена во время асимметричных делений зародышевых клеток и способствуют формированию массива поляризованных микротрубочек для спецификации ооцитов в Drosophila .Dev. Биол. 1997. 189: 79–94. [PubMed] [Google Scholar] 73. Бюнинг Дж. Яичник насекомых: ультраструктура, превителлогенный рост и эволюция. Нью-Йорк: Чепмен и Холл; 1994. [Google Scholar] 74. Пеплинг ME, Spradling AC. Половые клетки самок мышей образуют синхронно делящиеся цисты. Разработка. 1998; 125: 3323–3328. [PubMed] [Google Scholar] 75. Gilboa L, Lehmann R. Взаимодействия сомы и зародышевой линии координируют гомеостаз и рост гонады Drosophila . Природа. 2006; 443: 97–100. [PubMed] [Google Scholar] 76.Asaoka M, Lin H. Стволовые клетки зародышевой линии в яичнике Drosophila происходят от полюсных клеток в передней области эмбриональных гонад. Разработка. 2004. 131: 5079–5089. [PubMed] [Google Scholar] 77. Song X, Zhu CH, Doan C, Xie T. Стволовые клетки зародышевой линии, закрепленные слипчивыми соединениями в нишах яичников Drosophila . Наука. 2002; 296: 1855–1857. [PubMed] [Google Scholar] 78. Zhu CH, Xie T. Клональная экспансия стволовых клеток зародышевой линии яичников во время образования ниши у Drosophila .Разработка. 2003. 130: 2579–2588. [PubMed] [Google Scholar] 79. Бхат К.М., Шедл П. Установление идентичности стволовых клеток в зародышевой линии Drosophila . Dev Dyn. 1997; 210: 371–382. [PubMed] [Google Scholar] 80. Брауэр Д.Л., Смит Р.Дж., Уилкокс М. Дифференциация внутри гонад Drosophila , выявленная с помощью иммунофлуоресценции. J. Embryol. Exp. Морфол. 1981; 63: 233–242. [PubMed] [Google Scholar] 81. Харди Р.В., Токуясу К.Т., Линдсли Д.Л., Гаравито М. Центр зародышевой пролиферации в семенниках Drosophila melanogaster .J. Ultrastruct. Res. 1979; 69: 180–190. [PubMed] [Google Scholar] 82. Gonczy P, DiNardo S. Зародышевая линия регулирует пролиферацию и судьбу соматических клеток цист во время сперматогенеза Drosophila . Разработка. 1996; 122: 2437–2447. [PubMed] [Google Scholar] 83. Ямасита Ю.М., Джонс Д.Л., Фуллер М.Т. Ориентация асимметричного деления стволовых клеток опухолевым супрессором APC и центросомой. Наука. 2003. 301: 1547–1550. [PubMed] [Google Scholar] 84. Гильбоа Л., Леманн Р. Чем Венера отличается от Марса? Генетика стволовых клеток зародышевой линии самцов и самцов дрозофилы .Разработка. 2004. 131: 4895–4905. [PubMed] [Google Scholar] 85. DeFalco TJ, Verney G, Jenkins AB, McCaffery JM, Russell S, Van Doren M. Половой апоптоз регулирует половой диморфизм в эмбриональных гонадах дрозофилы. Dev. Клетка. 2003. 5: 205–216. [PubMed] [Google Scholar] 86. ДеФалко Т., Ле Бра С., Ван Дорен М. Абдоминальный-B необходим для правильного полового диморфного развития гонады Drosophila . Мех. Dev. 2004. 121: 1323–1333. [PubMed] [Google Scholar] 87. Гончи П., Вишванатан С., ДиНардо С.Исследование сперматогенеза у Drosophila с помощью детекторов энхансера P-элемента. Разработка. 1992; 114: 89–98. [PubMed] [Google Scholar] 88. Ле Бра С., Ван Дорен М. Развитие ниши мужских стволовых клеток зародышевой линии у Drosophila . Dev. Биол. 2006; 294: 92–103. [PubMed] [Google Scholar] 89. Фуллер МТ. В: Развитие Drosophila melanogaster . Бейт М., Мартинес Ариас А., редакторы. Vol. 1. Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор; 1993. С. 71–147. [Google Scholar] 90.Кигер А.А., Уайт-Купер Х., Фуллер М.Т. Соматические поддерживающие клетки ограничивают самообновление стволовых клеток зародышевой линии и способствуют дифференцировке. Природа. 2000. 407: 750–754. [PubMed] [Google Scholar] 91. Тазуке С.И., Шульц С., Гильбоа Л. и др. Белок щелевых контактов, специфичный для зародышевой линии, необходимый для выживания дифференцирующихся ранних половых клеток. Разработка. 2002; 129: 2529–2539. [PubMed] [Google Scholar] 92. Танака-Матакацу М., Уэмура Т., Ода Х., Такеичи М., Хаяши С. Кадгерин-опосредованная адгезия клеток и подвижность клеток в трахее Drosophila , регулируемая фактором транскрипции Escargot.Разработка. 1996; 122: 3697–3705. [PubMed] [Google Scholar] 93. Ван Х, Сингх С.Р., Чжэн З. и др. Передача сигналов Rap-GEF контролирует закрепление стволовых клеток в их нише посредством регуляции адгезии клеток, опосредованной DE-кадгерином, в семенниках Drosophila . Dev. Клетка. 2006. 10: 117–126. [PubMed] [Google Scholar] 94. Ли Дж. Х., Чо К. С., Ли Дж. И др. Drosophila PDZ-GEF, фактор обмена гуаниновых нуклеотидов для Rap1 GTPase, раскрывает новый вышестоящий регуляторный механизм в сигнальном пути митоген-активируемой протеинкиназы.Мол. Cell Biol. 2002; 22: 7658–7666. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 95. Прайс Л.С., Хайдо-Миласинович А., Чжао Дж., Цварткруис Ф.Дж., Коллард Дж. Г., Бос Дж. Л.. Rap1 регулирует клеточную адгезию, опосредованную E-кадгерином. J. Biol. Chem. 2004. 279: 35127–35132. [PubMed] [Google Scholar] 96. Нокс А.Л., Браун NH. Rap1 GTPase регуляция позиционирования слипчивых соединений и клеточной адгезии. Наука. 2002; 295: 1285–1288. [PubMed] [Google Scholar] 97. Робертсон С.Е., Докендорф Т.С., Лезерман Дж.Л., Фолкнер Д.Л., Йонгенс Т.А. без зародышевых клеток требуется только во время становления линии зародышевых клеток Drosophila и обладает активностями, которые зависят и не зависят от его локализации в ядерной оболочке.Dev. Биол. 1999; 215: 288–297. [PubMed] [Google Scholar] 98. Шульц К., Вуд К. Г., Джонс Д. Л., Тазуке С. И., Фуллер М. Т.. Передача сигналов от зародышевых клеток, опосредованная гомологом ромбовидной stet , организует инкапсуляцию соматическими опорными клетками. Разработка. 2002; 129: 4523–4534. [PubMed] [Google Scholar] 99. Артаванис-Цаконас С., Мацуно К., Фортини М.Э. Сигнализация Notch. Наука. 1995; 268: 225–232. [PubMed] [Google Scholar] 100. Уорд Э.Дж., Щербата Х.Р., Рейнольдс Ш.Х., Фишер К.А., Хэтфилд С.Д., Руохола-Бейкер Х.Стволовые клетки передают сигнал в нишу через путь Notch в яичнике Drosophila . Curr. Биол. 2006. 16: 2352–2358. [PubMed] [Google Scholar] 101. Кигер А.А., Джонс Д.Л., Шульц С., Роджерс МБ, Фуллер М.Т. Самообновление стволовых клеток определяется активацией JAK-STAT в ответ на сигнал опорной клетки. Наука. 2001; 294: 2542–2545. [PubMed] [Google Scholar] 102. Тулина Н., Матунис Э. Контроль самообновления стволовых клеток в сперматогенезе Drosophila с помощью передачи сигналов JAK-STAT. Наука. 2001; 294: 2546–2549.[PubMed] [Google Scholar] 103. Ролингс Дж. С., Рослер К. М., Харрисон Д. А.. Сигнальный путь JAK / STAT. J. Cell Sci. 2004. 117: 1281–1283. [PubMed] [Google Scholar] 104. Song X, Wong MD, Kawase E, et al. Сигналы BMP от клеток ниши непосредственно репрессируют транскрипцию гена, способствующего дифференцировке, bag of marbles , в стволовых клетках зародышевой линии в яичнике Drosophila . Разработка. 2004. 131: 1353–1364. [PubMed] [Google Scholar] 105. Чен Д, Маккирин ДМ. Дискретный транскрипционный сайленсер в гене bam определяет асимметричное деление стволовых клеток зародышевой линии Drosophila .Разработка. 2003; 130: 1159–1170. [PubMed] [Google Scholar] 106. Маккирин Д., Олштейн Б. Роль Drosophila Bag-of-Marbles белка в дифференцировке цистобластов из стволовых клеток зародышевой линии. Разработка. 1995; 121: 2937–2947. [PubMed] [Google Scholar] 107. Ohlstein B, McKearin D. Эктопическая экспрессия белка Drosophila Bam устраняет оогенные стволовые клетки зародышевой линии. Разработка. 1997; 124: 3651–3662. [PubMed] [Google Scholar] 108. Ольштейн Б., Лавуа, Калифорния, Веф О, Гейтфф Е., Маккирин Д.М.Фактор дифференцировки цистобластов Drosophila , доброкачественное новообразование гониальных клеток , связано с белками DExH-бокса и генетически взаимодействует с мешочком шариков . Генетика. 2000; 155: 1809–1819. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 109. Chen D, McKearin D. Передача сигналов Dpp заглушает транскрипцию bam непосредственно для установления асимметричных делений стволовых клеток зародышевой линии. Curr. Биол. 2003; 13: 1786–1791. [PubMed] [Google Scholar] 110. Гильбоа Л., Леманн Р.Подавление первичной дифференцировки зародышевых клеток происходит параллельно с поддержанием стволовых клеток зародышевой линии. Curr. Биол. 2004; 14: 981–986. [PubMed] [Google Scholar] 111. Kai T, Spradling A. Пустая ниша стволовых клеток Drosophila реактивирует пролиферацию эктопических клеток. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 2003; 100: 4633–4638. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 112. Gilboa L, Forbes A, Tazuke SI, Fuller MT, Lehmann R. Дифференцировка стволовых клеток зародышевой линии у Drosophila требует щелевых соединений и протекает через промежуточное состояние.Разработка. 2003; 130: 6625–6634. [PubMed] [Google Scholar] 113. Дорфман Р, Шило Б.З. Двухфазная активация пути BMP формирует структуру дорсальной области эмбриона Drosophila . Разработка. 2001; 128: 965–972. [PubMed] [Google Scholar] 114. Ники Y, Ямагути Т., Маховальд А.П. Создание стабильных клеточных линий стволовых клеток зародышевой линии Drosophila . Proc. Natl. Акад. Sci. США, 2006; 103: 16325–16330. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 115. Ники Y, Mahowald AP. Цистоциты яичников могут повторно заселять зародышевую линию эмбриона и производить функциональные гаметы.Proc. Natl. Акад. Sci. США, 2003; 100: 14042–14045. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 116. Шивдасани А.А., Ингам П.В. Регулирование поддержания стволовых клеток и пролиферации транзитных амплифицирующих клеток с помощью передачи сигналов TGF-бета в сперматогенезе Drosophila . Curr. Биол. 2003. 13: 2065–2072. [PubMed] [Google Scholar] 117. Шульц С., Кигер А.А., Тазуке С.И. и др. Скрининг неправильной экспрессии выявляет эффекты передачи сигналов класса Bag of Marbles и TGF-бета на линию стволовых клеток мужской зародышевой линии Drosophila .Генетика. 2004. 167: 707–723. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 118. Kawase E, Wong MD, Ding BC, Xie T. Передача сигналов Gbb / Bmp важна для поддержания стволовых клеток зародышевой линии и репрессии транскрипции bam в семенниках Drosophila . Разработка. 2004. 131: 1365–1375. [PubMed] [Google Scholar] 119. Gonczy P, Matunis E, DiNardo S. мешок мрамора и доброкачественное новообразование гониальных клеток действуют в зародышевой линии, чтобы ограничить пролиферацию во время сперматогенеза Drosophila .Разработка. 1997; 124: 4361–4371. [PubMed] [Google Scholar] 120. Subramaniam K, Seydoux G. nos-1 и nos-2 , два гена, родственные Drosophila nanos , регулируют развитие и выживание первичных зародышевых клеток у Caenorhabditis elegans . Разработка. 1999; 126: 4861–4871. [PubMed] [Google Scholar] 121. Копруннер M, Thisse C, Thisse B, Raz E. Ген, родственный nanos рыбок данио, необходим для развития примордиальных половых клеток. Genes Dev.2001; 15: 2877–2885. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 122. Цуда М., Сасаока Ю., Кисо М. и др. Консервативная роль белков Nanos в развитии зародышевых клеток. Наука. 2003; 301: 1239–1241. [PubMed] [Google Scholar] 123. Паризи М., Линь Х. Трансляционные репрессии: дуэт Нанос и Пумилио. Curr. Биол. 2000; 10: R81 – R83. [PubMed] [Google Scholar] 124. Wang Z, Lin H. Nanos поддерживает самообновление стволовых клеток зародышевой линии, предотвращая дифференцировку. Наука. 2004; 303: 2016–2019. [PubMed] [Google Scholar] 125.Szakmary A, Cox DN, Wang Z, Lin H. Регулирующие отношения между piwi, pumilio и bag of marbles в самообновлении и дифференцировке стволовых клеток зародышевой линии Drosophila . Curr. Биол. 2005. 15: 171–178. [PubMed] [Google Scholar] 126. Чен Д., Маккирин Д. Схема генов, контролирующая нишу стволовых клеток. Curr. Биол. 2005. 15: 179–184. [PubMed] [Google Scholar] 127. Кай Т., Спрэдлинг А. Дифференцирующиеся половые клетки могут превращаться в функциональные стволовые клетки в яичниках Drosophila melanogaster .Природа. 2004. 428: 564–569. [PubMed] [Google Scholar] 128. Brawley C, Matunis E. Регенерация мужских стволовых клеток зародышевой линии путем дедифференцировки сперматогониальных клеток in vivo. Наука. 2004. 304: 1331–1334. [PubMed] [Google Scholar] 129. Марголис Дж., Спрэдлинг А. Идентификация и поведение эпителиальных стволовых клеток в яичнике Drosophila . Разработка. 1995; 121: 3797–3807. [PubMed] [Google Scholar] 130. Тран Дж., Бреннер Т.Дж., ДиНардо С. Соматический контроль линии зародышевых стволовых клеток во время сперматогенеза Drosophila .Природа. 2000; 407: 754–757. [PubMed] [Google Scholar] 131. Серебряный DL, Монтелл DJ. Передача паракринных сигналов через путь JAK / STAT активирует инвазивное поведение эпителиальных клеток яичников у Drosophila . Клетка. 2001; 107: 831–841. [PubMed] [Google Scholar] 132. Ласко П.Ф., Эшбернер М. Продукт гена Drosophila vasa очень похож на фактор инициации эукариот-4A. Природа. 1988. 335: 611–617. [PubMed] [Google Scholar]

Развитие нейрогенной ниши взрослых в гиппокампе мышей

Когда начинается нейрогенез гиппокампа у взрослых? Мы описываем развитие нейрогенной ниши в субгранулярной зоне (SGZ) зубчатой ​​извилины гиппокампа.Мы сделали это с точки зрения ситуации у взрослого. Онтогенез зубчатой ​​извилины сложен и приводит к эктопической нейрогенной нише, которая на протяжении всей жизни генерирует новые гранулярные клетки. Нейрогенез во время эмбрионального и раннего постнатального периодов формирует зубчатую извилину и уступает место зависимому от активности нейрогенезу «взрослого». Мы использовали маркеры, наиболее подходящие для исследования нейрогенеза взрослых, чтобы описать этот переход: Nestin, Sox2, BLBP, GFAP, Tbr2, Doublecortin (DCX), NeuroD1 и Prox1. Мы обнаружили, что массивные изменения и локальная конденсация пролиферирующих клеток-предшественников происходят между 7-м постнатальным днем ​​(P7), около пика пролиферации, и P14.До и около P7 пространственное распределение клеток и совместная локализация маркеров отличались от ситуации у взрослых. В отличие от SGZ взрослых, пара маркеров Nestin / Sox2 и радиальный глиальный маркер BLBP не перекрываются во время эмбрионального развития, предположительно указывая на разные типы радиальных глиальных клеток. До P7 GFAP-позитивные клетки ворот не имели радиальной ориентации, характерной для взрослых клеток типа 1. DCX, который сконцентрирован в клетках-предшественниках типа 2b и типа 3 и ранних постмитотических нейронах у взрослых, обнаруживал диффузную экспрессию до P7.Промежуточный маркер клеток-предшественников Tbr2 стал ограничиваться SGZ, но раньше был обнаружен в слое гранулярных клеток (GCL) и воротах. Маркеры происхождения NeuroD1 и Prox1 подтвердили эту закономерность. Мы заключаем, что нейрогенная ниша взрослого нейрогенеза существует задолго до наступления настоящей взрослой жизни. Это может указывать на то, что в соответствии с гипотетической функцией взрослого нейрогенеза в зависимой от активности пластичности, ранний переход от постнатального нейрогенеза к взрослому нейрогенезу совпадает со временем, когда молодые мыши сами начинают становиться активными.

Ключевые слова: взрослый нейрогенез; зубчатые извилины; гиппокамп; модели мышей; пластичность; клетки-предшественники; стволовая клетка; субгранулярная зона.

gclxpress.com Обзор — Детектор мошенничества

Вы только что посмотрели www.gclxpress.com с помощью инструмента VLDTR® нашего Детектора мошенничества, чтобы узнать, является ли этот бизнес законным. У нас есть новости и для вас, поскольку мы проанализировали этот веб-сайт и его сектор «Кулинария и инструменты». А пока не стесняйтесь делиться своим опытом в комментариях.

Алгоритм Детектора мошенничества дает этому бизнесу следующий ранг:

55.4/100

Наш надежный инструмент-валидатор уверенно предоставил этот рейтинг 55,4 благодаря интеллектуальному алгоритму, созданному нашими специалистами. Ниже мы объясним, почему www.gclxpress.com получил этот вердикт.

Детали

• Дата создания домена

  26 июня 2017 г., понедельник, 12:00

• Популярность на сайте

  1286145 (Плохо)

• Статус черного списка домена

  Не обнаруживается никаким механизмом черных списков

• HTTPS-соединение

  HTTPS не найден

• Близость к подозрительным веб-сайтам

  6/100

www.gclxpress.com: Кулинария и инструменты

Поскольку www.gclxpress.com связан с популярной нишей для кулинарии и инструментов, мы попытались убрать абзац с их веб-сайта ниже:

Мы рады представить себя как объединенное объединение предприятий в области грузовых перевозок, курьерской доставки и логистики. Мы — группа серьезных экспертов, участвующих в работе с различными крупными корпорациями и транснациональными корпорациями, и мы внимательно следим за новыми и большими трудностями, что увеличивает наши возможности в области экспресс-администрирования по системе «все включено», что также сделало нас очень позитивными. символ.Мы используем инновации как способ привлечь нас и наших клиентов к агрессивному преимуществу, а также против средств экономии средств, а также для максимально быстрого, надежного и удобного управления перевозками по всей стране и по всему миру. Это помогает нашим клиентам, которые гордятся, как простые для понимания договоренности, запланированные специально для поддержки и улучшения предоставленных администраций.

Хотя в разделе выше может отображаться www.gclxpress.com, есть шанс, что его деятельность расширится. Посмотрим на обзор.

www.gclxpress.com Обзор

Алгоритм Детектора мошенничества находит, что www.gclxpress.com имеет авторитетный рейтинг 55,4. Это означает, что бизнес активен. Посредственный.Общий.

Наш алгоритм дал рейтинг 55,4 на основе более 50 факторов, относящихся к нише www.gclxpress.com. Мы учли многие важные детали — от качества обслуживания клиентов в отрасли кулинарии и инструментов до отзывов клиентов и авторитета домена.

Другие факторы включают, помимо прочего, данные WHOIS, IP-адрес, рейтинг Alexa, современные технологии, используемые на их веб-сайтах, сертификат SSL, а также присутствие или отсутствие в списках подозрительных веб-сайтов.

Что означает «Актив.Посредственный. Common. «Означает? Это компания, которая уже давно работает в сети. Похоже, что www.gclxpress.com получает как положительные, так и отрицательные отзывы (иногда), как и многие другие веб-сайты. Это означает, что вам нужно проявлять осторожность, если вы решили продолжить его использование.

Что еще нужно знать

В нашем алгоритме использовались факторы, которые анализировали, в частности, веб-сайт компании, в данном случае www.gclxpress.com. Когда мы изучаем веб-сайты, мы ищем профессиональные данные, которые раскрывают ключевую информацию о бизнесе — как они продаются, плохое обслуживание клиентов и т. Д. Например, если мы анализируем страницу пивоварни, мы оцениваем не вкус пива, а скорее их веб-сайт и как они продают пиво.

Это не инструмент для тщеславия, поэтому, если вы являетесь владельцем www.gclxpress.com и недовольны рейтингом 55,4, помните, что ваш веб-сайт — это ваша онлайн-визитка. Он ДЕЙСТВИТЕЛЬНО нуждается в некоторых улучшениях.Это может быть что угодно, от вашей онлайн-системы управления до HTTPS-соединения. Или ваши публичные отзывы, которые критичны.

Является ли www.gclxpress.com мошенничеством? Как бы вы его оценили?

Расскажите другим, что вы думаете.Www.gclxpress.com — это афера? Делитесь хорошим или плохим. Помогите всем быть в безопасности в сети. Если бы вы имели дело с www.gclxpress.com, как бы вы его оценили? Расскажите о своем опыте, оставив комментарий или отзыв внизу этой статьи.

Как распознать поддельный веб-сайт в 2021 году

Развитие электронной коммерции и тысячи веб-сайтов, которые создаются ежедневно, также показывают нам, что существует несколько типов мошенничества. Посмотрите видео ниже, чтобы увидеть 5 способов обнаружить мошеннический веб-сайт в 2021 году:

Создание ниши для процветания на переполненном рынке стартапов: руководство для начинающих предпринимателей

Каков был ваш маркетинговый план?
Знаете что? Мы сделали очень сдержанный маркетинг.На платные маркетинговые услуги мы изначально не обращались. Мы были одержимы нашим предложением и продолжали улучшать его, чтобы оно было безупречным и в идеальном порядке. Мы очень много работали, чтобы обеспечить оптимальное соотношение цены и качества наших клиентов. У нас сработал устный маркетинг. Мы принимали участие в нескольких мероприятиях, и где бы мы ни чувствовали разрыв, мы сами организовывали и проводили мероприятия. Конечно, мы были активны в социальных сетях, но не более того. Теперь мы начали размещать рекламу в Google и в социальных сетях.

Как вы нанимаете?
Мы внимательно относимся к найму. Прежде всего, конечно, найти подходящего соучредителя. Это не процесс, который нужно торопить, но он должен происходить естественно. Я был начеку и должен сказать, что меня привели к моему соучредителю. Итак, когда вы ищете, не делайте первого человека, которого вы видите или который любите, своим соучредителем, для этого нужен совершенно другой набор навыков. Как и в браке, в игру вступают несколько компонентов, и они должны быть абсолютно правильными.

В создании команды я руководствуюсь рекомендациями, энтузиазмом и талантом.Я более привержен, когда дело доходит до найма нужных людей, и для стартапа вам нужно продать свое видение, поскольку у вас не так много компенсаций и титулов.

Как вы справлялись со сбоями?
Ну, я легко увлекся технологиями, я думал, что если бы я разбирался в технологиях, я мог бы во всем разобраться. А когда возникли другие проблемы, я был занят технологической частью, игнорируя остальные. Итак, я узнал, что каждый отдел в стартапе требует независимого и целенаправленного внимания.
Убеждения, основанные на предположениях, когда вы, как предприниматель, сосредоточены на проблеме, вы привязываетесь к ней. Вы видите это все вокруг и начинаете так искренне верить в проблему, что теряете объективность. Я тоже стал жертвой этого.

Какие определяющие моменты в вашей жизни или книги изменили вас.
Моя работа в Карнеги-Меллон по стипендии Фулбрайта была необычным опытом. Именно здесь в моей голове зародилось зерно предпринимательства.Я познакомился с несколькими талантливыми людьми и предпринимателями, которые во многом меня вдохновили.
Что касается книг, «Пурпурная корова» и «0 к 1» Сета Голдена замечательны.

Сверхэкспрессия инсулиноподобного фактора роста-1 увеличивает долгосрочную выживаемость нейронов гиппокампа, рожденных после травмы, одновременно подавляя эктопическую миграцию после черепно-мозговой травмы | Acta Neuropathologica Communications

1.

Popescu C, Anghelescu A, Daia C, Onose G (2015) Фактические данные об эпидемиологической эволюции и профилактических мерах в отношении черепно-мозговой травмы.J Med Life 8 (3): 272–277

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

2.

Fleminger S, Ponsford J (2005) Долгосрочный исход после черепно-мозговой травмы. BMJ 331 (7530): 1419–1420

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

3.

Flanagan SR (2015) Приглашенный комментарий к «Отчету Центров по контролю и профилактике заболеваний для конгресса: черепно-мозговая травма в США: эпидемиология и реабилитация».Arch Phys Med Rehabil 96 (10): 1753–1755

PubMed Статья Google Scholar

4.

Шахар Р.Дж., Парк Л.С., Деннис М. (2015) Последствия черепно-мозговой травмы (ЧМТ) для психического здоровья у детей и молодежи. J Can Acad Child Adolesc Psychiatry 24 (2): 100–108

PubMed PubMed Central Google Scholar

5.

Ratcliff G, Colantonio A, Escobar M, Chase S, Vernich L (2005) Долгосрочная выживаемость после черепно-мозговой травмы.Disabil Rehabil 27 (6): 305–314

PubMed Статья Google Scholar

6.

Watson MR, Fenton GW, McClelland RJ, Lumsden J, Headley M, Rutherford WH (1995) Состояние после сотрясения мозга: нейрофизиологические аспекты. Br J Psychiatry 167 (4): 514–521

CAS PubMed Статья Google Scholar

7.

Amaral DG, Scharfman HE, Lavenex P (2007) Зубчатая извилина: фундаментальная нейроанатомическая организация (зубчатая извилина для манекенов).Prog Brain Res 163: 3–22

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

8.

Ryu JR, Hong CJ, Kim JY, Kim EK, Sun W., Yu SW (2016) Контроль нейрогенеза взрослых с помощью запрограммированной гибели клеток в мозге млекопитающих. Mol Brain 9:43

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

9.

Dayer AG, Ford AA, Cleaver KM, Yassaee M, Cameron HA (2003) Краткосрочное и долгосрочное выживание новых нейронов в зубчатой ​​извилине крысы.J Comp Neurol 460 (4): 563–572

PubMed Статья Google Scholar

10.

Cameron HA, McKay RD (2001) Взрослый нейрогенез производит большой пул новых гранулярных клеток в зубчатой ​​извилине. J Comp Neurol 435 (4): 406–417

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

11.

Кемперманн Г., Гаст Д., Кроненберг Г., Ямагути М., Гейдж Ф. Х. (2003) Раннее определение и долгосрочное сохранение новых нейронов, генерируемых взрослыми, в гиппокампе мышей.Разработка 130 (2): 391–399

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

12.

Jessberger S, Aigner S, Clemenson GD Jr, Toni N, Lie DC, Karalay O, General R, Kempermann G, Gage FH (2008) Cdk5 регулирует точное созревание гранулярных клеток новорожденных во взрослом гиппокампе. PLoS Biol 6 (11): e272

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

13.

van Praag H, Schinder AF, Christie BR, Toni N, Palmer TD, Gage FH (2002) Функциональный нейрогенез в гиппокампе взрослых. Nature 415 (6875): 1030–1034

PubMed Статья CAS PubMed Central Google Scholar

14.

Snyder JS, Choe JS, Clifford MA, Jeurling SI, Hurley P, Brown A, Kamhi JF, Cameron HA (2009) Нейроны гиппокампа, рожденные взрослыми, более многочисленны, быстрее созревают и в большей степени участвуют в поведении. крысы, чем у мышей.J Neurosci 29 (46): 14484–14495

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

15.

Ishikawa R, Fukushima H, Frankland PW, Kida S (2016) Усилители нейрогенеза гиппокампа способствуют забыванию отдаленных воспоминаний о страхе после реактивации гиппокампа путем извлечения. Elife 5: e17464

16.

Farioli-Vecchioli S, Saraulli D, Costanzi M, Pacioni S, Cina I, Aceti M, Micheli L, Bacci A, Cestari V, Tirone F (2008) Время дифференциации взрослых нейроны гиппокампа имеют решающее значение для пространственной памяти.PLoS Biol 6 (10): e246

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

17.

Lu D, Qu C, Goussev A, Jiang H, Lu C, Schallert T, Mahmood A, Chen J, Li Y, Chopp M (2007) Статины увеличивают нейрогенез в зубчатой ​​извилине, уменьшают отсроченную гибель нейронов в области CA3 гиппокампа и улучшить пространственное обучение у крыс после черепно-мозговой травмы. J Neurotrauma 24 (7): 1132–1146

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

18.

Sahay A, Scobie KN, Hill AS, O’Carroll CM, Kheirbek MA, Burghardt NS, Fenton AA, Dranovsky A, Hen R (2011) Увеличение нейрогенеза гиппокампа у взрослых достаточно для улучшения разделения паттернов. Nature 472 (7344): 466–470

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

19.

Burghardt NS, Park EH, Hen R, Fenton AA (2012) Нейроны гиппокампа, рожденные взрослыми, способствуют когнитивной гибкости у мышей. Гиппокамп 22 (9): 1795–1808

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

20.

Garthe A, Behr J, Kempermann G (2009) Генерируемые взрослыми нейроны гиппокампа позволяют гибко использовать пространственно точные стратегии обучения. PLoS One 4 (5): e5464

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

21.

Garthe A, Kempermann G (2013) Старый тест для новых нейронов: уточнение водного лабиринта Морриса для изучения функциональной значимости нейрогенеза гиппокампа взрослых. Front Neurosci 7:63

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

22.

Gao X, Deng-Bryant Y, Cho W, Carrico KM, Hall ED, Chen J (2008) Избирательная гибель новорожденных нейронов в зубчатой ​​извилине гиппокампа после умеренной экспериментальной черепно-мозговой травмы. J Neurosci Res 86 (10): 2258–2270

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

23.

Rola R, Mizumatsu S, Otsuka S, Morhardt DR, Noble-Haeusslein LJ, Fishman K, Potts MB, Fike JR (2006) Изменения нейрогенеза гиппокампа после черепно-мозговой травмы у мышей.Exp Neurol 202 (1): 189–199

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

24.

Yu TS, Zhang G, Liebl DJ, Kernie SG (2008) Нейрогенез гиппокампа, вызванный травматическим повреждением головного мозга, требует активации ранних предшественников, экспрессирующих нестин. J Neurosci 28 (48): 12901–12912

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

25.

Ngwenya LB, Mazumder S, Porter ZR, Minnema A, Oswald DJ, Farhadi HF (2018) Имплантация нейрональных стволовых клеток усиливает распознавание объектов без увеличения нейрогенеза после повреждения перкуссией боковой жидкости у мышей. Стволовые клетки Int 2018: 4209821

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

26.

Carlson SW, Madathil SK, Sama DM, Gao X, Chen J, Saatman KE (2014) Условная сверхэкспрессия инсулиноподобного фактора роста-1 усиливает нейрогенез гиппокампа и восстанавливает дендритные процессы незрелых нейронов после черепно-мозговой травмы.J Neuropathol Exp Neurol 73 (8): 734–746

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

27.

Gao X, Chen J (2013) Умеренная черепно-мозговая травма способствует пролиферации нервных предшественников без увеличения нейрогенеза в гиппокампе взрослых. Exp Neurol 239: 38–48

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

28.

Wang X, Gao X, Michalski S, Zhao S, Chen J (2016) Тяжесть черепно-мозговой травмы влияет на нейрогенез в гиппокампе взрослых мышей. J Neurotrauma 33 (8): 721–733

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

29.

Bye N, Carron S, Han X, Agyapomaa D, Ng SY, Yan E, Rosenfeld JV, Morganti-Kossmann MC (2011) Нейрогенез и глиальная пролиферация стимулируются после диффузной черепно-мозговой травмы у взрослых крыс.J Neurosci Res 89 (7): 986–1000

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

30.

Лу Д., Махмуд А., Ку К., Гусев А., Шаллерт Т., Чопп М. (2005) Эритропоэтин усиливает нейрогенез и восстанавливает пространственную память у крыс после черепно-мозговой травмы. J Neurotrauma 22 (9): 1011–1017

PubMed Статья Google Scholar

31.

Ning R, Xiong Y, Mahmood A, Zhang Y, Meng Y, Qu C, Chopp M (2011) Эритропоэтин способствует ремоделированию нервной системы и долгосрочному функциональному восстановлению у крыс после черепно-мозговой травмы.Brain Res 1384: 140–150

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

32.

Kernie SG, Erwin TM, Parada LF (2001) Ремоделирование мозга из-за пролиферации нейронов и астроцитов после контролируемого коркового повреждения у мышей. J Neurosci Res 66 (3): 317–326

CAS PubMed Статья Google Scholar

33.

Ibrahim S, Hu W, Wang X, Gao X, He C, Chen J (2016) Травматическое повреждение головного мозга вызывает аберрантную миграцию нейронов взрослого человека в гиппокампе.Научный представитель 6: 21793

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

34.

Villasana LE, Kim KN, Westbrook GL, Schnell E (2015) Функциональная интеграция нейронов гиппокампа у взрослых после черепно-мозговой травмы (1,2,3). eNeuro 2 (5): ENEURO.0056-15.2015

35.

Ge S, Sailor KA, Ming GL, Song H (2008) Синаптическая интеграция и пластичность новых нейронов в гиппокампе взрослых. J Physiol 586 (16): 3759–3765

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

36.

Deng W, Aimone JB, Gage FH (2010) Новые нейроны и новые воспоминания: как нейрогенез гиппокампа взрослых влияет на обучение и память? Nat Rev Neurosci 11 (5): 339–350

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

37.

Tashiro A, Sandler VM, Toni N, Zhao C, Gage FH (2006) Опосредованная NMDA-рецептором, клеточно-специфическая интеграция новых нейронов в зубчатую извилину взрослых. Nature 442 (7105): 929–933

CAS PubMed Статья Google Scholar

38.

Blaiss CA, Yu TS, Zhang G, Chen J, Dimchev G, Parada LF, Powell CM, Kernie SG (2011) Временно заданная генетическая абляция нейрогенеза ухудшает когнитивное восстановление после черепно-мозговой травмы. J Neurosci 31 (13): 4906–4916

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

39.

Villasana LE, Peters A, McCallum R, Liu C, Schnell E (2019) Диазепам подавляет посттравматический нейрогенез и блокирует аберрантное развитие дендритов.J Neurotrauma 36 (16): 2454–2467

PubMed Статья Google Scholar

40.

Шапиро Л.А. (2017) Измененный нейрогенез гиппокампа в течение первых 7 дней после жидкостной перкуссионной черепно-мозговой травмы. Трансплантация клеток 26 (7): 1314–1318

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

41.

Ocrant I, Valentino KL, Eng LF, Hintz RL, Wilson DM, Rosenfeld RG (1988) Структурная и иммуногистохимическая характеристика рецепторов инсулиноподобного фактора роста I и II в центральной нервной системе мышей.Эндокринология 123 (2): 1023–1034

CAS PubMed Статья Google Scholar

42.

Nieto-Estevez V, Defterali C, Vicario-Abejon C (2016) IGF-I: ключевой фактор роста, который регулирует нейрогенез и синаптогенез от эмбриональной до взрослой стадии мозга. Front Neurosci 10:52

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

43.

Kim B, Leventhal PS, Saltiel AR, Feldman EL (1997) Инсулиноподобный фактор роста-I-опосредованный рост нейритов in vitro требует активации митоген-активируемой протеинкиназы.J Biol Chem 272 (34): 21268–21273

CAS PubMed Статья Google Scholar

44.

Hurtado-Chong A, Yusta-Boyo MJ, Vergano-Vera E, Bulfone A, de Pablo F, Vicario-Abejon C (2009) IGF-I способствует миграции и позиционированию нейронов в обонятельной луковице и выходе нейробластов из субвентрикулярной зоны. Eur J Neurosci 30 (5): 742–755

PubMed Статья Google Scholar

45.

Baker NL, Carlo Russo V, Bernard O, D’Ercole AJ, Werther GA (1999) Взаимодействия между bcl-2 и системой IGF контролируют апоптоз в развивающемся мозге мыши. Brain Res Dev Brain Res 118 (1-2): 109–118

CAS PubMed Статья Google Scholar

46.

Carlson SW, Saatman KE (2018) Центральная инфузия инсулиноподобного фактора роста-1 увеличивает нейрогенез гиппокампа и улучшает нейроповеденческую функцию после черепно-мозговой травмы.J Neurotrauma 35 (13): 1467–1480

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

47.

Saatman KE, Contreras PC, Smith DH, Raghupathi R, McDermott KL, Fernandez SC, Sanderson KL, Voddi M, McIntosh TK (1997) Инсулиноподобный фактор роста-1 (IGF-1) улучшает как неврологические двигательный и когнитивный исход после экспериментальной черепно-мозговой травмы. Exp Neurol 147 (2): 418–427

CAS PubMed Статья Google Scholar

48.

Madathil SK, Carlson SW, Brelsfoard JM, Ye P, D’Ercole AJ, Saatman KE (2013) Астроцит-специфическая сверхэкспрессия инсулиноподобного фактора роста-1 защищает нейроны гиппокампа и снижает поведенческий дефицит после черепно-мозговой травмы у мышей. PLoS One 8 (6): e67204

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

49.

Rubovitch V, Edut S, Sarfstein R, Werner H, Pick CG (2010) Сложное участие передачи сигналов рецептора инсулиноподобного фактора роста в легкой черепно-мозговой травме у мышей.Neurobiol Dis 38 (2): 299–303

CAS PubMed Статья Google Scholar

50.

Ye P, Popken GJ, Kemper A, McCarthy K, Popko B, D’Ercole AJ (2004) Астроцит-специфическая сверхэкспрессия инсулиноподобного фактора роста-I способствует чрезмерному росту мозга и экспрессии кислого белка глиальных фибрилляров. J Neurosci Res 78 (4): 472–484

CAS PubMed Статья Google Scholar

51.

Han J, Kim HJ, Schafer ST, Paquola A, Clemenson GD, Toda T, Oh J, Pankonin AR, Lee BS, Johnston ST et al (2016) Функциональные последствия miR-19 в миграции новорожденных нейронов у взрослых головной мозг. Нейрон 91 (1): 79–89

CAS PubMed Статья Google Scholar

52.

Scharfman HE (2016) Загадочная мшистая клетка зубчатой ​​извилины. Nat Rev Neurosci 17 (9): 562–575

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

53.

Dietrich WD, Truettner J, Zhao W, Alonso OF, Busto R, Ginsberg MD (1999) Последовательные изменения глиального фибриллярного кислого белка и экспрессии генов после парасагиттального жидкостного перкуссионного повреждения мозга у крыс. J Neurotrauma 16 (7): 567–581

CAS PubMed Статья Google Scholar

54.

Cortez SC, McIntosh TK, Noble LJ (1989) Экспериментальное жидкостное перкуссионное повреждение головного мозга: разрушение сосудов и нейрональные и глиальные изменения.Brain Res 482 (2): 271–282

CAS PubMed Статья Google Scholar

55.

Hinkle DA, Baldwin SA, Scheff SW, Wise PM (1997) Экспрессия GFAP и S100beta в коре и гиппокампе в ответ на умеренное ушибание коры. J Neurotrauma 14 (10): 729–738

CAS PubMed Статья Google Scholar

56.

Anacker C, Hen R (2017) Нейрогенез гиппокампа взрослых и когнитивная гибкость — связь памяти и настроения.Nat Rev Neurosci 18 (6): 335–346

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

57.

Аламед Дж., Уилкок Д.М., Даймонд Д.М., Гордон М.Н., Морган Д. (2006) Двухдневное обучение и запоминание в водном лабиринте с радиальными рукавами; надежное разрешение дефицита памяти, связанного с амилоидом, у трансгенных мышей. Nat Protoc 1 (4): 1671–1679

CAS PubMed Статья Google Scholar

58.

Morganti JM, Jopson TD, Liu S, Riparip LK, Guandique CK, Gupta N, Ferguson AR, Rosi S (2015) Антагонизм CCR2 изменяет поляризацию макрофагов мозга и улучшает когнитивную дисфункцию, вызванную черепно-мозговой травмой. J Neurosci 35 (2): 748–760

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

59.

Selenica ML, Benner L, Housley SB, Manchec B, Lee DC, Nash KR, Kalin J, Bergman JA, Kozikowski A, Gordon MN et al (2014) Ингибирование гистон-деацетилазы 6 улучшает память и снижает общий тау уровни в мышиной модели отложения тау.Alzheimers Res Ther 6 (1): 12

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

60.

Diamond DM, Park CR, Heman KL, Rose GM (1999) Воздействие на крыс хищника ухудшает пространственную рабочую память в водном лабиринте с радиальным рукавом. Гиппокамп 9 (5): 542–552

CAS PubMed Статья Google Scholar

61.

Мартин Л.А., Тан С.С., Голдовиц Д. (2002) Клональная архитектура гиппокампа мыши.J Neurosci 22 (9): 3520–3530

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

62.

Альтман Дж., Байер С.А. (1990) Миграция и распределение двух популяций предшественников гранулярных клеток гиппокампа в перинатальный и постнатальный периоды. J Comp Neurol 301 (3): 365–381

CAS PubMed Статья Google Scholar

63.

Zhao C, Teng EM, Summers RG Jr, Ming GL, Gage FH (2006) Четкие морфологические стадии созревания нейронов зубчатых гранул в гиппокампе взрослых мышей.J Neurosci 26 (1): 3–11

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

64.

Хаяси К., Кубо К., Китадзава А., Накадзима К. (2015) Клеточная динамика миграции нейронов в гиппокампе. Front Neurosci 9: 135

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

65.

Cheng X, Li Y, Huang Y, Feng X, Feng G, Xiong ZQ (2011) Импульсное маркирование и долгосрочное отслеживание новорожденных нейронов во взрослой субгранулярной зоне.Cell Res 21 (2): 338–349

PubMed Статья Google Scholar

66.

Saha R, Knapp S, Chakraborty D, Horovitz O, Albrecht A, Kriebel M, Kaphzan H, Ehrlich I, Volkmer H, Richter-Levin G (2017) ГАМКергические синапсы в начальном сегменте аксона базолатеральной миндалины проекционные нейроны модулируют угашение страха. Neuropsychopharmacology 42 (2): 473–484

67.

Bromley-Brits K, Deng Y, Song W (2011) Тест водного лабиринта Морриса для обучения и дефицита памяти у мышей, моделирующих болезнь Альцгеймера.J Vis Exp 53: 2920

Google Scholar

68.

Дэш П.К., Мах С.А., Мур А.Н. (2001) Усиленный нейрогенез в гиппокампе грызунов после черепно-мозговой травмы. J Neurosci Res 63 (4): 313–319

CAS PubMed Статья Google Scholar

69.

Sun D, ​​McGinn MJ, Zhou Z, Harvey HB, Bullock MR, Colello RJ (2007) Анатомическая интеграция вновь образованных нейронов зубчатых гранул после черепно-мозговой травмы у взрослых крыс и ее связь с когнитивным восстановлением.Exp Neurol 204 (1): 264–272

PubMed Статья Google Scholar

70.

Sun D, ​​Colello RJ, Daugherty WP, Kwon TH, McGinn MJ, Harvey HB, Bullock MR (2005) Клеточная пролиферация и дифференцировка нейронов в зубчатой ​​извилине у молодых и взрослых крыс после черепно-мозговой травмы. J Neurotrauma 22 (1): 95–105

PubMed Статья Google Scholar

71.

Wu H, Li J, Xu D, Zhang Q, Cui T (2018) Фактор дифференциации роста 5 улучшает нейрогенез и функциональное восстановление в гиппокампе взрослых мышей после черепно-мозговой травмы. Передний Neurol 9: 592

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

72.

Kim S, Lee SH, Kim JH, Jeong YW, Hashem MA, Koo OJ, Park SM, Lee EG, Hossein MS, Kang SK et al (2006) Антиапоптотический эффект инсулиноподобного фактора роста (IGF) -I и его рецептор в доимплантационных эмбрионах свиней, полученных в результате оплодотворения in vitro и переноса ядра соматических клеток.Mol Reprod Dev 73 (12): 1523–1530

CAS PubMed Статья Google Scholar

73.

Nieto-Estevez V, Oueslati-Morales CO, Li L, Pickel J, Morales AV, Vicario-Abejon C (2016) Мозговый инсулиноподобный фактор роста-I направляет переход от стволовых клеток к зрелым нейронам во время постнатальный / взрослый нейрогенез гиппокампа. Стволовые клетки 34 (8): 2194–2209

CAS PubMed Статья Google Scholar

74.

Huat TJ, Khan AA, Pati S, Mustafa Z, Abdullah JM, Jaafar H (2014) IGF-1 увеличивает пролиферацию и выживаемость клеток во время ранней дифференцировки мезенхимальных стволовых клеток в нервные клетки-предшественники. BMC Neurosci 15:91

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

75.

Miltiadous P, Stamatakis A, Koutsoudaki PN, Tiniakos DG, Stylianopoulou F (2011) IGF-I улучшает нейродегенерацию гиппокампа и защищает от когнитивных нарушений на животной модели височной эпилепсии.Exp Neurol 231 (2): 223–235

CAS PubMed Статья Google Scholar

76.

Rong Z, Pan R, Chang L, Lee W (2015) Комбинированное лечение этилпируватом и IGF-I оказывает нейропротекторное действие против повреждения мозга на крысиной модели неонатальной гипоксически-ишемической энцефалопатии. Int J Mol Med 36 (1): 195–203

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

77.

Миллер А.П., Шах А.С., Апери Б.В., Курпад С.Н., Стемпер Б.Д., Главаски-Йоксимович А. (2017) Острая гибель астроцитов в культурах органотипических срезов гиппокампа крыс, подвергшихся воздействию взрыва. PLoS One 12 (3): e0173167

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

78.

Muhic M, Vardjan N, Chowdhury HH, Zorec R, Kreft M (2015) Инсулин и инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-1) модулируют уровни цитоплазматической глюкозы и гликогена, но не транспорт глюкозы через мембрану в астроциты.J Biol Chem 290 (17): 11167–11176

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

79.

Kempermann G, Gage FH (2002) Генетическое влияние на фенотипическую дифференциацию в нейрогенезе гиппокампа взрослых. Brain Res Dev Brain Res 134 (1-2): 1-12

CAS PubMed Статья Google Scholar

80.

Ю. Т.С., Вашингтон П.М., Керни С.Г. (2016) Нейрогенез, индуцированный травмой: механизмы и актуальность.Neuroscientist 22 (1): 61–71

81.

Emery DL, Fulp CT, Saatman KE, Schutz C., Neugebauer E, McIntosh TK (2005) Новорожденные гранулярные клетки в зубчатой ​​извилине быстро распространяют аксоны в CA3 гиппокампа. область после экспериментальной черепно-мозговой травмы. J Neurotrauma 22 (9): 978–988

PubMed Статья Google Scholar

82.

Wang JM, Hayashi T, Zhang WR, Sakai K, Shiro Y, Abe K (1999) Инсулиноподобный фактор роста-1 влияет на экспрессию циклин-зависимой киназы 5 и ее активатора p35 в реперфузированном мозге крысы.Neurosci Lett 277 (1): 17–20

CAS PubMed Статья Google Scholar

83.

Ng T, Hor CH, Chew B, Zhao J, Zhong Z, Ryu JR, Goh EL (2016) Передача сигналов нейропилина 2 участвует в клеточном позиционировании нейронов взрослого человека через гликоген-синтазную киназу-3beta (GSK3beta ). J Biol Chem 291 (48): 25088–25095

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

84.

Stallock J, Molyneaux K, Schaible K, Knudson CM, Wylie C (2003) Проапоптотический ген Bax необходим для гибели эктопических примордиальных половых клеток во время их миграции в эмбрионе мыши. Разработка 130 (26): 6589–6597

CAS PubMed Статья Google Scholar

85.

Myers CE, Bermudez-Hernandez K, Scharfman HE (2013) Влияние эктопической миграции гранулярных клеток в ворота на функцию зубчатой ​​извилины-CA3.PLoS One 8 (6): e68208

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

86.

Neuberger EJ, Swietek B, Corrubia L, Prasanna A, Santhakumar V (2017) Усиленный зубчатый нейрогенез после травмы головного мозга подрывает долгосрочный нейрогенный потенциал и способствует предрасположенности к судорогам. Stem Cell Rep 9 (3): 972–984

Статья Google Scholar

87.

Althaus AL, Sagher O, Parent JM, Murphy GG (2015) Внутренние нейрофизиологические свойства внутригрудных эктопических и нормотопических зубчатых гранулярных клеток при височной эпилепсии человека и модель на крысах. J Neurophysiol 113 (4): 1184–1194

CAS PubMed Статья Google Scholar

88.

Scharfman HE, Pierce JP (2012) Новое понимание роли прикорневых эктопических гранулярных клеток в зубчатой ​​извилине на основе количественного анатомического анализа и трехмерной реконструкции.Эпилепсия 53 (Дополнение 1): 109–115

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

89.

Parent JM, Yu TW, Leibowitz RT, Geschwind DH, Sloviter RS, Lowenstein DH (1997) Нейрогенез зубчатых гранулярных клеток увеличивается из-за припадков и способствует аберрантной реорганизации сети в гиппокампе взрослых крыс. J Neurosci 17 (10): 3727–3738

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

90.

Scharfman H, Goodman J, Macleod A, Phani S, Antonelli C, Croll S (2005) Повышенный нейрогенез и эктопические гранулярные клетки после внутригиппокампальной инфузии BDNF у взрослых крыс. Exp Neurol 192 (2): 348–356

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

91.

Scharfman H, Goodman J, McCloskey D (2007) Внематочные гранулярные клетки зубчатой ​​извилины крысы. Dev Neurosci 29 (1-2): 14-27

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

92.

Хант Р.Ф., Бойчук Ю.А., Смит Б.Н. (2013) Механизмы нейронной цепи посттравматической эпилепсии. Front Cell Neurosci 7:89

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

93.

Хант Р.Ф., Шефф С.В., Смит Б.Н. (2009) Посттравматическая эпилепсия после контролируемого коркового удара у мышей. Exp Neurol 215 (2): 243–252

PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

94.

Gong C, Wang TW, Huang HS, Parent JM (2007) Reelin регулирует миграцию нейрональных предшественников в интактном и эпилептическом гиппокампе. J Neurosci 27 (8): 1803–1811

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

95.

Idris N, Neill J, Grayson B, Bang-Andersen B, Witten LM, Brennum LT, Arnt J (2010) Сертиндол улучшает субхроническое обратное обучение, вызванное PCP, и эпизодический дефицит памяти у грызунов: участие Механизмы рецепторов 5-HT (6) и 5-HT (2A).Психофармакология 208 (1): 23–36

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

96.

Horster H, Garthe A, Walker TL, Ichwan M, Steiner B, Khan MA, Lie DC, Nicola Z, Ramirez-Rodriguez G, Kempermann G (2017) p27kip1 необходим для функционально значимого нейрогенеза гиппокампа у взрослых в мышей. Стволовые клетки 35 (3): 787–799

PubMed Статья CAS PubMed Central Google Scholar

97.

Ritzel RM, Li Y, He J, Khan N, Doran SJ, Faden AI, Wu J (2020) Устойчивые изменения нейронов и микроглии связаны с различными нейроповеденческими дисфункциями спустя долгое время после экспериментальной травмы головного мозга. Нейробиол Дис 136: 104713

PubMed Статья CAS PubMed Central Google Scholar

98.

Sirbulescu RF, Chung JY, Edmiston Wj III, Poznansky SA, Poznansky MC, Whalen MJ (2019) Внутрипаренхиматозное введение зрелых B-лимфоцитов улучшает структурный и функциональный исход после ушиба черепно-мозговой травмы.J Neurotrauma 36 (17): 2579–2589

PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

99.

Pischiutta F, Micotti E, Hay JR, Marongiu I, Sammali E, Tolomeo D, Vegliante G, Stocchetti N, Forloni G, De Simoni MG et al (2018) Одиночная тяжелая черепно-мозговая травма вызывает прогрессирующую патологию с продолжающееся повреждение контралатерального белого вещества через год после травмы. Exp Neurol 300: 167–178

PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

100.

Dixon CE, Kochanek PM, Yan HQ, Schiding JK, Griffith RG, Baum E, Marion DW, DeKosky ST (1999) Однолетнее исследование характеристик пространственной памяти, морфологии мозга и холинергических маркеров после умеренного контролируемого коркового воздействия у крыс. J Neurotrauma 16 (2): 109–122

CAS PubMed Статья Google Scholar

101.

Scheff SW, Baldwin SA, Brown RW, Kraemer PJ (1997) Дефицит водного лабиринта Морриса у крыс после черепно-мозговой травмы: латеральное контролируемое корковое воздействие.J Neurotrauma 14 (9): 615–627

CAS PubMed Статья Google Scholar

102.

Washington PM, Forcelli PA, Wilkins T, Zapple DN, Parsadanian M, Burns MP (2012) Влияние тяжести травмы на поведение: фенотипическое исследование когнитивного и эмоционального дефицита после легкого, умеренного и тяжелого контролируемого корковое ударное повреждение у мышей. J Neurotrauma 29 (13): 2283–2296

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

103.

Рабинович А.Р., Левин Х.С. (2014) Когнитивные последствия черепно-мозговой травмы. Психиатр Clin North Am 37 (1): 1–11

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

ИНТЕРВЬЮ: Agru America выходит на рынок GCL

Натан Айви, технический координатор / координатор корпоративной социальной ответственности Agru America, Inc.
Натан Айви, технический координатор / координатор корпоративной социальной ответственности Agru America, Inc., работает в области геосинтетики более 20 лет.Его компания, которая является одним из крупнейших мировых производителей геосинтетических материалов и очень хорошо известна на рынке барьерных материалов, запускает линейку подкладок из геосинтетической глины ( Agru GeoClay ™). Редактор Geosynthetica Крис Келси поделился мыслями с Айви о годах, которые компания потратила на исследования и разработки новой линейки продуктов, и о том, почему, по ее мнению, GCL были не просто дополнительным продуктом, а тем, что компания действительно хотела как часть своей идентичности.
**
GEOSYNTHETICA: Обычно требуются годы исследований и разработок, а также создание цепочки поставок, чтобы вывести продукт на рынок — даже продукт от производителя с хорошо известной репутацией.Когда Agru начала развивать свои производственные мощности и подход к геосинтетическим глиняным футеровкам (GCL)?
IVY: С тех пор, как мы начали производство геосетей и геокомпозитов в 2005 году, мы знали, что последний оставшийся продукт, который нам нужен, чтобы стать поставщиком геосинтетических материалов с полным спектром услуг, — это GCL. Мы начали всерьез 10 лет назад планировать путь к тому, чтобы стать серьезным соперником на рынке GCL. Мы не хотели быть просто еще одним производителем GCL, мы хотели быть лучшими в своем бизнесе.Наша производственная линия была установлена ​​в 2013 году. После некоторой точной настройки системы подачи методом проб и ошибок, испытаний с различными типами геотекстиля, игл и конфигураций игл, мы начали полномасштабное производство в 4 квартале 2013 года.
На сегодняшний день мы изготовили почти 7 000 000 SF GCL высшего качества.


Футеровки из геосинтетической глины (GCL) обладают уникальными барьерными преимуществами, такими как способность к самоуплотнению и самовосстановлению при набухании бентонитового ядра. Здесь: GeoClay WN36-3
GEOSYNTHETICA: В каких приложениях Agru планирует построить свой рынок GCL?
IVY: Мы намерены стать поставщиком полного цикла GCL.Мы планируем поставлять GCL для любых приложений, для которых он хорошо подходит. На сегодняшний день наш GCL в основном используется на свалках, но у нас есть возможность производить более легкие продукты для горнодобывающей промышленности, продукты с улучшенными полимерами для промышленности по производству угольной золы, а также более тяжелые загрузки GCL и ткани для поддержки наиболее агрессивных ситуации.

GEOSYNTHETICA: Модификация в зависимости от области применения, безусловно, была большой тенденцией в области геосинтетических барьеров в последние годы и помогла возродить рынки этих продуктов — GCL, геомембраны, гибридные материалы, покрытия, наносимые распылением и т. Д.Есть ли какие-либо другие особые возможности в этой новой линейке GCL, которые следует отметить на данном этапе?
IVY: В настоящее время мы производим полный спектр бентонитовой загрузки, типов тканей и прочности на отслаивание. Поскольку мы продолжаем производить GCL высшего качества, мы также работаем над испытаниями, чтобы определить, какие другие варианты продукта мы можем предложить в будущем. Мы не хотим предлагать товар только потому, что его делает кто-то другой.
Сильное финансовое положение Agru основано на долгой истории принятия взвешенных решений о том, на какие рынки выходить и какие продукты мы хотим разрабатывать.Чтобы мы могли предлагать продукты с покрытием, напылением, ламинат или другие нишевые продукты, это должно иметь финансовый смысл — должен существовать рынок, поддерживающий это. Тем не менее, у нас есть техническая и финансовая поддержка для разработки любого из этих типов продуктов в будущем.

GEOSYNTHETICA: Agru уже имеет успешные международные геомембранные линии. Являются ли новые GCL частью композитных конструкций? Конкурентоспособный дизайн, чтобы предложить клиентам больше предложений? Или полностью отделен от работы с геомембраной?
IVY: Мы производим геомембраны в США с 1988 года.Мы производим геосетки и геокомпозиты с 2005 года. Мы производим наши собственные геотекстильные материалы с 2012 года. Следующим логическим шагом стал GCL — единственный основной геосинтетический продукт, который мы не производили. Наши предложения GCL призваны дополнять другие наши предложения. Они, безусловно, будут использоваться в составных проектах — давая нашим клиентам возможность приобретать все продукты от одного производителя, но они также будут использоваться в приложениях, в которых до сих пор Agru не могла участвовать, — в тех приложениях, которые требуют только GCL без геомембранного компонента.

GEOSYNTHETICA: Широко ли доступна линия GCL на рынке? Получил ли он какие-либо особые сертификаты или одобрения?
IVY: Наша производственная линия GCL работает на постоянной основе с конца прошлого года. На сегодняшний день мы произвели около 7 000 000 SF. Как и в случае любого производственного процесса, при запуске нового процесса необходимо устранить некоторые неполадки. Мы, конечно, ожидаем, что в следующие 6 месяцев произведем больше материала, чем за последние 6 месяцев, но у нас есть невероятная команда по продажам, производству и контролю качества, которая занимается производством GCL самого высокого качества на рынке.